Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 70 стр.

UptoLike

ВУЗ: 

СФУ | Красноярск

Составители: 

Рубрика: 

Скрещивания этих особей в течение еще нескольких поколений дали линии,
в некоторых из которых 100% мух обладали прерванной поперечной жилкой
даже при развитии в постоянной температуре 18° С. Таким образом, морфоз
стал новой наследственной нормой.
Аналогичные данные получены по ассимиляции других морфологических
и поведенческих признаков дрозофилы и других организмов (Waddington,
1956, 1957 а; Bateman, 1959a, 1959b; Moray, Connolly, 1963; Ho et al., 1983;
Matsuda, 1987; Velde et al., 1988; Scharloo, 1991; Lage, Rocha, 1994). Ассими
ляция происходит благодаря постепенному изменению всего генотипа. При
этом генетические различия между исходной и ассимилированной линиями
возникают во многих локусах по всему геному и могут затрагивать любую из
хромосом, а фактически затрагивают их все. Например, морфоз с прерванной
жилкой может быть наследственно закреплен изменением во 2ой или 3ей
аутосомах, либо в Ххромосоме, либо во всех хромосомах вместе взятых
(Waddington, 1956, 1957 а, 1961, 1975).
Уоддингтон и его последователи рассматривали генетическую ассимиля
цию в ходе полового размножения, однако ассимиляция возможна и в отсут
ствие рекомбинации. Например, отбор на скорость размножения в вегетатив
ных клонах плевела Lolium perenne привел к наследственно закрепленным
изменениям уже через четыре поколения (Breese, Thomas, 1965). Кроме это
го, известно много случаев генетической дифференциации партеногенетичес
ких клонов. Так, линии Daphnia pulex приобрели наследственные различия по
размеру и количеству потомства в течение 4 лет (приблизительно за 150 по
колений) (Toline, Lynch, 1994). Тля Therioaphis trifolii в Северной Америке,
размножаясь исключительно партеногенетически, не только выработала ус
тойчивость к инсектицидам и увеличила спектр кормовых растений, но и при
обрела половое размножение (Blackman, 1981). Аналогично, два вида тлей
Acyrthosiphon, завезенных в Австралию и не имеющих полового процесса,
претерпели адаптивную радиацию и образовали несколько экологически раз
личных рас (Mackay, Lamb, 1988).
Рекомбинация отсутствует во время партеногенеза. Поэтому генетическая
ассимиляция при партеногенезе может происходить только за счет генных
(Suomalainen, Saura, 1973) и хромосомных мутаций, причем несогласованные
изменения в гомологичных хромосомах приводят к тому, что кариотип становит
ся практически недиплоидным (Blackman, 1981; Sunnucks et al., 1996; Hales et
al., 1997). С позиций синтетической теории обычно полагают, что для возникно
вения генетической изменчивости, достаточной для эволюции, необходимы либо
высокая численность популяций (Blackman, 1981; Hughes, 1989), либо несколь
ко сотен поколений (Lynch, Gabriel, 1983). Однако, как показывают эксперимен
ты Г. Х. Шапошникова (1961, 1965), то и другое излишне: генетическая ассими
ляция морфоза при партеногенезе достижима в условиях лабораторного опыта
(значит, при сравнительно небольшом числе особей) в течение 10–15 поколе
ний. Поэтому сторонники традиционного синтетического подхода к эволюции
Глава 6. ЭПИГЕНЕТИчЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ 71

Страницы