Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 69 стр.

UptoLike

ВУЗ: 

СФУ | Красноярск

Составители: 

Рубрика: 

сов и в значительной мере независимо от состояния генома и требований
адаптивности. Для эпигенетической теории «монстр» — это любая форма,
выходящая за пределы нормальной изменчивости; уклонение не обязательно
должно быть значительным. В дальнейшем монстр преобразуется отбором ли
бо погибает. Конечно, трудно представить, что сильно уклоняющийся уродец
может выжить и произвести подобных себе потомков в нормальной экосисте
ме, где обитает множество конкурентов и хищников, однако его шансы повы
шаются в периоды массового вымирания (Красилов, 1984).
6. 5. ГЕНЕТИчЕСКАЯ АССИМИЛЯЦИЯ МОРФОЗА
Неустойчивость наследования морфозов означает, что родители, принад
лежащие одному фенотипу, при скрещивании порождают потомков, онтогенез
которых дает разнообразные фенотипы, в зависимости от колебаний частных
внешних условий развития.
Стабилизирующий отбор в пользу морфоза, адекватного новым условиям
обитания, благоприятствует генотипам, допускающим наименьшую фенотипи
ческую изменчивость, т. е. эквифинальность индивидуального развития
(Falconer, 1989; Scharloo, 1991). В результате отбираются генотипы, обеспе
чивающие устойчивый онтогенез нового фенотипа и, соответственно, его наи
большую наследуемость: фенокопия морфоза постепенно превращается в его
генокопию (Шмальгаузен, 1982; Шишкин, 1988а). Таким образом, новые при
знаки, изначально вызванные развитием в непривычной среде, становятся на
следственными и в последующем реализуются независимо от колебаний внеш
них факторов (Шмальгаузен, 1946, 1982; Kirpichnikov, 1947; Waddington,
1975; Ho, Saunders, 1979; Шишкин, 1988а; Ho, Fox, 1988; Гиляров, 1997).
Иногда еще говорят, что организм интернирует новую среду в ходе приспо
собления к ней (Гудвин, 1979).
Процесс наследственного закрепления новых признаков называется ге
нетической ассимиляцией морфоза (Waddington, 1942, 1952, 1953, 1956,
1957 а, 1958, 1959, 1961, 1975). Рассмотрим для примера одну из цитирован
ных работ. Конрад Уоддингтон подвергал куколок дикого типа Drosophila
melanogaster 4часовому тепловому шоку при 40° С через 17–23 часа после
образования пупария. Некоторые особи реагировали на тепловое воздействие
образованием морфоза: одна из двух поперечных жилок на крыльях имаго бы
ла прервана. Этих особей скрещивали между собой, а их потомство снова под
вергали шоку и отбору. В течение нескольких поколений в экспериментальной
популяции возрастала доля особей, реагирующих на тепло образованием мор
фоза, пока через десятьдвенадцать генераций не достигла 90%. По ходу экс
перимента часть потомства каждого поколения развивалась без теплового
воздействия. Через 14 поколений среди этих особей появились первые имаго
с прерванной жилкой, через 16 поколений они составляли 1–2% популяции.
Часть 2. ПЕРСПЕКТИВА НОВОГО СИНТЕЗА
70

Страницы