Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 87 стр.

UptoLike

Составители: 

Рубрика: 

эпигенетическая теория рассматривает эволюцию как преобразование онто
генеза под контролем экосистемы, в которой обитает популяция. Для эпиге
нетической теории экосистема, определяющая характер отбора, является
внешним фактором, который не связан с постулатами теории. Так, о естест
венном отборе теория сообщает лишь, что он будет стремиться привести ис
ходный морфоз к одному из возможных минимально энергоемких состояний.
Сколько таких потенциальных состояний имеет каждый морфоз, в каком на
правлении и до какой степени будет идти морфофункциональная перестрой
ка — эпигенетическая теория не сообщает.
В силу отмеченного обстоятельства эпигенетическая теория ничего
не говорит о скорости и масштабах возникающих различий, т. е. о ранге ново
го таксона. Концепция генетической ассимиляции морфозов, используемая
этой теорией, не предполагает непременно скачкообразного формообразова
ния путем превращения онтогенетической аберрации в новый таксон: все де
ло в степени различия между морфозом и нормальным фенотипом, и это раз
личие вовсе не обязательно должно быть большим: процесс преобразования
таксонов включает длительную последовательность циклов инадаптации
и эвадаптации, в ходе которых всё новые морфозы ассимилируются и превра
щаются отбором в фенотипы, всё более уклоняющиеся от предковой формы.
С точки зрения эпигенетической теории таксономический ранг определя
ется емкостью ниши, которую может занять новый фенотип, и степенью отли
чия новой ниши от исходной. Фактически, теория не дает предсказаний о ско
рости эволюции и допускает любое ее значение, будь то плавное восхождение,
пологая или крутая лестница, либо вертикальный взлет. Поэтому для дальней
шего развития теории особенно необходима разработка представления о зако
номерностях эволюции экосистем (Жерихин, 1993, 1994, 1995, 1997).
За пределами круга компетенции эпигенетической теории лежит также
направленность эволюции. Это явление имеет единственное простое объяс
нение, которое изложено на языке адаптации (Гиляров, 1966) и тесно связано
с понятием адаптивного компромисса (Расницын, 1987). Гипотеза М. С. Гиля
рова предполагает наличие селективного равновесия между определенными
свойствами организма. Например, в стабильных условиях повышенная плодо
витость самок насекомых может быть связана с пониженной приспособленно
стью, поскольку дополнительное количество яиц, содержащееся в брюшке
матери, увеличивает ее вес и, соответственно, уменьшает миграционные спо
собности, сокращая количество доступного субстрата, пригодного для разви
тия личинок, и поэтому уменьшая вероятность выживания потомства. Как
следствие, рост плодовитости запрещен отбором.
Однако определенное начальное изменение может вывести фенотип из
равновесного (компромиссного) состояния. Например, у многих насекомых
функция расселения частично переносится на личинок первого возраста. По
скольку личинки могут расселяться только пассивно, то вероятность их попа
дания в подходящие условия сравнительно невелика. Поэтому для сохранения
Часть 2. ПЕРСПЕКТИВА НОВОГО СИНТЕЗА
88