Физиология нервной системы - 17 стр.

                                               17

 тока    соединения   (iKo)   от   изменения   пресинаптического     напряжения    (ΔЕ),    для
 невыпрямляющего (В) и выпрямляющего (Г) электрического синапса.


        Химические синапсы имеют относительно широкую синаптическую щель (20 - 50
нм) и высокое сопротивление синаптических мембран. В пресинаптической нервной
терминали находится большое число пузырьков - синаптических везикул - диаметром около
50 нм, заполненных медиатором.
        Механизм работы химического синапса: при деполяризации пресинаптической
терминали (вызванной ПД или искусственно) в нее из среды входят ионы Ca2+, которые
стимулируют процесс экзоцитоза - опорожнения везикул в синаптическую щель (рис.9).


        Рис.9. Схема участия синаптических и мембранных белков в образовании пор для
экзоцитоза содержимого везикул в синаптическую щель [4]:
        Представлены характерные синаптические и везикулярные белки, а также их
предполагаемые рецепторы и функции. Постулируются раздельные участки везикулярной
мембраны для заякоривания пузырьков на цитоскелете (1), прикрепления везикулярной
мембраны к пресинаптической (2) и высвобождения медиатора через образовавшуюся пору
(3). Молекулярные механизмы прикрепления везикул к пресинаптической мембране и
образования поры предположительно различны. Некоторые из указанные на схеме белков
являются мишенями нейротоксинов (пунктирные стрелки), изменяющих выброс медиатора.
Например, структура везикулярных белков синаптобревинов (VAMPs) нарушается под
действием столбнячного и ботулинического токсинов; яд паука латротоксин связывается с
пресинаптическими мембранными белками нейрексинами и усиливает опорожнение везикул.
        1. Синапсины - белки, ассоциированные с везикулами, которые предположительно
связывают синаптические пузырьки с цитоскелетом нервного окончания. 2. Прикрепление,
образование поры и опорожнение везикул осуществляются взаимодействиями (указаны
стрелками) различных везикулярных и мембранных белков. Например, в образовании
прикрепительного      комплекса    участвуют        везикулярные   белки   (синаптотагмин    и
синаптобревины) и белки плазматической мембраны нервного окончания (синтаксины и
нейрексины). 3. Какие белки - плазматические или везикулярные образуют пору слияния до
сих пор не ясно. Предположительно, это - синаптофизин (имеющий и другие функции) и
белок плазматической мембраны физофилин. 4. Rab-белки могут участвовать в транспорте
везикул в клетке и в прикреплении их к мембране нервной клетки. Везикулярные