Практикум по математическому моделированию в теории эволюции. Часть 1. Факторы микроэволюции. Кипятков В.Е. - 44 стр.

UptoLike

Составители: 

Рубрика: 

43
10. Ãåíåòè÷åñêèé äðåéô: ìàðêîâñêàÿ ìîäåëü
(Genetic Drift: A Markov Model)
Äàííàÿ ïðîãðàììà èñïîëüçóåò òàê íàçûâàåìóþ ìîäåëü Ìàðêîâà, èëè
èíà÷å, ìàðêîâñêèå ïðîöåññû, äëÿ ïðåäñêàçàíèÿ ðàñïðåäåëåíèÿ àëëåëü-
íûõ ÷àñòîò â îäíîì äèàëëåëüíîì ëîêóñå â áåñêîíå÷íîé ñîâîêóïíîñòè
íåáîëüøèõ ïîïóëÿöèé. Ìîäåëü ïðåäïîëàãàåò, ÷òî âñå ïîïóëÿöèè èìåþò
îäèíàêîâóþ è ïîñòîÿííóþ âî âðåìåíè âåëè÷èíó è íà÷èíàþò ñâîé äðåéô
èç îäíîé èñõîäíîé òî÷êè, ò.å. îò îäíèõ è òåõ æå ÷àñòîò àëëåëåé â ëîêóñå,
è äëÿ êàæäîãî î÷åðåäíîãî ïîêîëåíèÿ ðàññ÷èòûâàåò îæèäàåìóþ äîëþ
ïîïóëÿöèé ñ êàæäîé âîçìîæíîé àëëåëüíîé ÷àñòîòîé. Òàêèì îáðàçîì,
ìîäåëü ÿâëÿåòñÿ ïîëíîñòüþ äåòåðìèíèñòñêîé.
Ïðåäïîëîæèì, ÷òî ïîïóëÿöèÿ ñîñòîèò âñåãî èç N = 2 äèïëîèäíûõ
îñîáåé. Â îäíîì èç ëîêóñîâ ýòèõ îñîáåé ìîæåò áûòü äâå àëëåëèA è a.
Òîãäà â ãåíîôîíäå ýòîé ïîïóëÿöèè áóäåò âñåãî 4 àëëåëè äàííîãî ëîêóñà
è îíà ìîæåò íàõîäèòüñÿ â îäíîì èç 5 âîçìîæíûõ ñîñòîÿíèé: 0a+4A,
1a+3A, 2a+2A, 3a+1A è 4a+0A.  îáùåì ñëó÷àå, åñëè ïîïóëÿöèÿ èìååò
âåëè÷èíó N, òî ÷èñëî åå âîçìîæíûõ ñîñòîÿíèé ñîñòàâèò 2N+1. Ïðè ýòîì
ãåíîôîíä ïîïóëÿöèè áóäåò ñîäåðæàòü 0, 1, 2, ... 2N àëëåëåé A. Â äâóõ èç
ýòèõ ñîñòîÿíèé (0 è 2N àëëåëåé A) ãåíîôîíä âêëþ÷àåò òîëüêî îäíó èç
àëëåëåé, ò.å. èìååò ìåñòîôèêñàöèÿàëëåëüíîé ÷àñòîòû ïî äàííîìó
ëîêóñó, è äàëüíåéøèå åå èçìåíåíèÿ (ò.å. äðåéô) óæå íåâîçìîæíû.
Íàïðîòèâ, âî âñåõ îñòàëüíûõ ñîñòîÿíèÿõ ÷àñòîòà àëëåëè A ìîæåò èçìå-
íÿòüñÿ îò ïîêîëåíèÿ ê ïîêîëåíèþ, ò.å. ïîïóëÿöèÿ áóäåòïåðåñêàêèâàòü
èç îäíîãî ñîñòîÿíèÿ â äðóãîå ñ íåêîòîðîé âåðîÿòíîñòüþ, êîòîðàÿ çàâèñèò
îò àìïëèòóäû ñêà÷êà è ìîæåò áûòü ðàññ÷èòàíà, èñõîäÿ èç òåêóùåé
÷àñòîòû àëëåëè, ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëüíîãî ìàòåìàòè÷åñêîãî àïïàðàòà,
îñíîâàííîãî íà îïåðàöèÿõ ñ òàê íàçûâàåìîé ìàòðèöåé ïðåîáðàçîâàíèÿ.
Äàííàÿ ïðîãðàììà ìîäåëèðóåò ñëó÷àéíûå èçìåíåíèÿ ÷àñòîò àëëåëåé
â îäíîì äèàëëåëüíîì ëîêóñå ïðè ðàçëè÷íîé íà÷àëüíîé ÷àñòîòå àëëåëè
â áåñêîíå÷íîé âûáîðêå ïîïóëÿöèé îïðåäåëåííîé ïîñòîÿííîé âåëè÷èíû.
Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî íà ïîïóëÿöèþ íå äåéñòâóåò îòáîð è äðóãèå ôàêòîðû
ìèêðîýâîëþöèè, êðîìå äðåéôà. Ðåçóëüòàòû ìîäåëèðîâàíèÿ ïðåäñòàþò
â âèäå ãèñòîãðàììû ðàñïðåäåëåíèÿ ïîïóëÿöèé ïî ÷àñòîòå àëëåëè A. Â
ñëó÷àå êîíå÷íîé âåëè÷èíû ïîïóëÿöèé ôèêñàöèÿ èëè ïîòåðÿ àëëåëè A â
êîíöå êîíöîâ ïðîèçîéäåò â êàæäîé èç íèõ. Îäíàêî ñêîðîñòü ýòîãî ïðîöåññà
î÷åíü ñèëüíî çàâèñèò êàê îò âåëè÷èíû ïîïóëÿöèè, òàê è îò íà÷àëüíûõ
÷àñòîò àëëåëåé.
Ïîñêîëüêó ìîäåëèðîâàíèå íà îñíîâå öåïåé Ìàðêîâà òðåáóåò î÷åíü
áîëüøîãî îáúåìà âû÷èñëåíèé, äàííàÿ ïðîãðàììà äîïóñêàåò ðàáîòó
òîëüêî ñ î÷åíü ìàëåíüêèìè ïîïóëÿöèÿìèäî 16 îñîáåé.