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Âàøà çàäà÷à – âûÿñíèòü, êàê äèíàìèêà ðàñïðåäåëåíèÿ ïîïóëÿöèé ïî
÷àñòîòå àëëåëè A, âðåìÿ, íåîáõîäèìîå äëÿ ôèêñàöèè èëè ïîòåðè àëëåëè
â 99% ïîïóëÿöèé, è õàðàêòåð êîíå÷íîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ïîïóëÿöèé îò
çàâèñÿò èñõîäíîé âåëè÷èíû ïîïóëÿöèé è íà÷àëüíîé ÷àñòîòû àëëåëè?
11. Äðåéô è îòáîð
(Drift and Selection)
Äàííàÿ ïðîãðàììà ìîäåëèðóåò äåéñòâèå åñòåñòâåííîãî îòáîðà â
ïîïóëÿöèè íåáîëüøîãî ðàçìåðà, ò.å. â ñèòóàöèè, êîãäà ãåíåòè÷åñêèé
äðåéô ìîæåò îêàçûâàòü çàìåòíîå âëèÿíèå íà àëëåëüíûå ÷àñòîòû. Èñïî-
ëüçóÿ ðàçëè÷íûå çíà÷åíèÿ âåëè÷èíû ïîïóëÿöèè è îòíîñèòåëüíîé ïðèñïî-
ñîáëåííîñòè ãåíîòèïîâ, âû ìîæåòå ìîäåëèðîâàòü ïðîöåññû âçàèìîäåé-
ñòâèÿ ìåæäó äðåéôîì è îòáîðîì â ðàçëè÷íûõ ñèòóàöèÿõ. Äëÿ ìîäåëèðî-
âàíèÿ äðåéôà ïðîãðàììà èñïîëüçóåò ìåòîä Ìîíòå Êàðëî; äåéñòâèå
îòáîðà çàäàíî â ñîîòâåòñòâèè ñ áàçîâîé îäíîëîêóñíîé ìîäåëüþ îòáîðà.
Êàê èçâåñòíî, îñíîâíûì ðåçóëüòàòîì äðåéôà ÿâëÿåòñÿ óìåíüøåíèå
ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè â ïîïóëÿöèè. Åñëè ïîïóëÿöèÿ èìååò êîíå÷íûå
ðàçìåðû, òî â ëþáîì äàííîì ëîêóñå â ðåçóëüòàòå ñëó÷àéíîãî äðåéôà
ðàíüøå èëè ïîçæå äîëæíà ïðîèçîéòè ôèêñàöèÿ îäíîé èç àëëåëåé è ëîêóñ
ñòàíåò ãîìîçèãîòíûì. Ñêîðîñòü ãîìîçèãîòèçàöèè çàâèñèò îò âåëè÷èíû
ïîïóëÿöèè.
Åñòåñòâåííûé îòáîð ìîæåò, â çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé, êàê óñòðàíÿòü,
òàê è ïîääåðæèâàòü ãåíåòè÷åñêóþ èçìåí÷èâîñòü â ïîïóëÿöèè. Íàïðàâëåí-
íûé îòáîð â ïîëüçó îäíîé èç ãîìîçèãîò ïðèâîäèò ê ïîñòåïåííîé ýëè-
ìèíàöèè àëüòåðíàòèâíîé àëëåëè è ãîìîçèãîòèçàöèè äàííîãî ëîêóñà. Â òî
æå âðåìÿ îòáîð â ïîëüçó ãåòåðîçèãîò ñîçäàåò óñòîé÷èâûé ïîëèìîðôèçì,
ò.å. ñîõðàíÿåò ãåíåòè÷åñêóþ èçìåí÷èâîñòü ïî äàííîìó ëîêóñó.
 ñèòóàöèè ïðåâîñõîäñòâà ãåòåðîçèãîò âîçíèêàåò ñâîåîáðàçíîå ïðîòè-
âîáîðñòâî ìåæäó îòáîðîì è äðåéôîì: îòáîð “ñòàðàåòñÿ” ñîõðàíèòü
èçìåí÷èâîñòü, à äðåéô “ïûòàåòñÿ” óñòðàíèòü åå. Êàêîé èç ôàêòîðîâ
ýâîëþöèè ïîáåäèò â ýòîé “ñõâàòêå”, çàâèñèò îò ñîîòíîøåíèÿ ñèë îòáîðà
è äðåéôà. Äðåéô î÷åíü ñèëüíî âîçäåéñòâóåò íà àëëåëüíûå ÷àñòîòû, åñëè
ïîïóëÿöèÿ ìàëà, íî âëèÿíèå åãî îñëàáåâàåò ñ óâåëè÷åíèåì ðàçìåðà
ïîïóëÿöèè. Äàâëåíèå îòáîðà îïðåäåëÿåòñÿ ðàçëè÷èÿìè ïðèñïîñîáëåí-
íîñòåé ãåíîòèïîâ.
Ì. Êèìóðà (1985) ïðåäëîæèë ïðàêòè÷åñêèé ñïîñîá ïðèáëèçèòåëüíîé
îöåíêè ñîîòíîøåíèÿ ñèë îòáîðà è äðåéôà. Åñëè N – ýòî ýôôåêòèâíàÿ
âåëè÷èíà ïîïóëÿöèè, à s – ýòî êîýôôèöèåíò îòáîðà ïðîòèâ îáåèõ ãîìîçè-
ãîò (ò.å. èõ îòíîñèòåëüíàÿ ïðèñïîñîáëåííîñòü ñîñòàâëÿåò 1–s, à ïðèñïî-
ñîáëåííîñòü ãåòåðîçèãîòû ðàâíà 1), òî äåéñòâèå îòáîðà ïåðåñèëèâàåò
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