ВУЗ:
Составители:
Рубрика:
56
На митоз приходится 1/7-1/10 часть всего клеточного цикла. Митоз в
клетках животных длится 30-60 минут, в растительных – 2-3 часа.
Отношение делящихся клеток к общему числу клеточных популяций
получило название пролиферативного пула .
У многоклеточных зрелых организмов большая часть дифференци-
рованных (специализированных) клеток перестает делиться и находится в
G
0
-периоде (периоде покоя = “вне цикла” ). Это, например, нервные и мы-
шечные клетки , переставшие делиться после завершения эмбрионального
периода развития и функционирующие на протяжении жизни организма.
Обычно клетки переходят к специализации (G
0
-периоду) из фазы G
1
, по-
этому в G
0
-периоде каждая хромосома представлена одной хроматидой , а
формула клетки - 2n2c. При определенных условиях : при стимуляции рос -
товыми факторами, повреждении органов (например, после частичного
удаления печени животного) покоящиеся клетки могут снова дедифферен-
цироваться (потерять специализацию ) и из G
0
-периода вступить в клеточ-
ный цикл – вновь вернуться в состояние, свойственное периоду G
1
и после
прохождения периодов S и G
2
приступить к делению .
Регуляция клеточного цикла. В настоящее время установлено, что
прохождение клетки по всем периодам клеточного цикла строго генетиче -
ски контролируется.
Нобелевская премия по физиологии и медицине за 2001г. присужде-
на трем ученым: Л . Хартвеллу (США), Т. Ханту и П . Нерсу (Англия) за ис -
следования в изучении регуляции клеточного цикла, которые они выпол -
нили на модельном объекте – дрожжах (одноклеточных просто устроен-
ных эукариотических организмах ). Так как ключевые белки клеточного
цикла почти не изменились в процессе эволюции (они сходны у дрожжей и
человека, т.е. достаточно универсальны), то результаты, полученные на
дрожжах , существенны для всех эукариот. Учеными были открыты гены,
продукты которых участвуют в регуляции клеточного цикла и установле-
но, что ключевыми белками, вовлеченными в регуляторные события, яв -
ляются циклины (cyclins) и циклин-зависимые киназы – протеинкиназы
(cdk – cyclin dependent kinases).
Циклин-зависимые киназы (существует несколько разновидностей
белков-ферментов) присутствуют в клетке постоянно и их концентрация
остается практически неизменной . Например, cdk28 отвечает за “старт”
многих событий – запускает репликацию ДНК, формирование митотиче -
ского веретена и др. Однако они находятся в клетке в неактивном состоя-
нии и не могут самостоятельно регулировать прохождение клетки по пе-
риодам клеточного цикла. Активация соответствующей cdk происходит
после ее взаимодействия со специфическим циклином , которые после об-
разования комплекса cyc/cdk начинают фосфорилировать свои белки -
мишени, что, в свою очередь, активирует гены, продукты которых необхо-
димы на следующей фазе цикла. Образование же комплекса cyc/cdk стано-
вится возможным только после достижения циклином критической кон-
центрации. Циклины получили свое название от того, что их внутрикле-
56 Н амитоз приходитс я1/7-1/10 час ть вс е го кл е точного цикл а. М итоз в кл е тках животных дл итс я30-60 минут, в рас тите л ь ных – 2-3 час а. О тнош е ние де л ящ ихс якл е ток к общ е му чис л у кл е точных попул яций пол учил о название про ли фера т и вн о го пула . У многокл е точных зре л ых организмов бол ь ш ая час ть диффе ре нци- рованных (с пе циал изированных) кл е ток пе ре с тае т де л ить с я и находитс я в G0-пери о де (пе риоде покоя = “вне цикл а”). Э то, наприме р, не рвные и мы- ш е чные кл е тки, пе ре с тавш ие де л ить с я пос л е заве рш е ния эмбрионал ь ного пе риода развития и функционирую щ ие на протяже нии жизни организма. О бычно кл е тки пе ре ходят к с пе циал изации (G0-пе риоду) из фазы G1, по- этому в G0-пе риоде каждая хромос омапре дс тавл е наодной хроматидой , а формул акл е тки - 2n2c. П ри опре де л енных ус л овиях: при с тимул яции рос - товыми факторами, повре жде нии органов (наприме р, пос л е час тичного удал е ния пе че ни животного) покоящ ие с я кл е тки могут с новаде диффе ре н- цировать с я (поте рять с пе циал изацию ) и из G0-пе риодавс тупить в кл е точ- ный цикл – вновь ве рнуть с яв с ос тояние , с вой с тве нное пе риоду G1 и пос л е прохожде нияпе риодов S и G2 прис тупить к де л е нию . Регул яция кл ет оч н ого цикл а. В нас тоящ е е вре мя ус тановл е но, что прохожде ние кл е тки по вс е м пе риодам кл е точного цикл ас трого гене тиче - с ки контрол ируе тс я. Н обе л е вс кая пре мия по физиол огии и ме дицине за2001г. прис ужде - натре м уче ным: Л . Х артве л л у (СШ А ), Т. Х анту и П . Н е рс у (А нгл ия) заис - с л е дования в изуче нии ре гул яции кл е точного цикл а, которые они выпол - нил и на моде л ь ном объ е кте – дрожжах (однокл е точных прос то ус трое н- ных эукариотиче с ких организмах). Так как кл ю че вые бе л ки кл е точного цикл апочти не изме нил ис ь в проце с с е эвол ю ции (они с ходны у дрожже й и че л ове ка, т.е . дос таточно униве рс ал ь ны), то ре зул ь таты, пол уче нные на дрожжах, с ущ е с тве нны дл я вс е х эукариот. Уче ными был и открыты ге ны, продукты которых учас твую т в ре гул яции кл е точного цикл аи ус тановл е - но, что кл ю че выми бе л ками, вовл е че нными в ре гул яторные с обытия, яв- л яю тс я цикл ины (cyclins) и цикл ин-завис имые киназы – проте инкиназы (cdk – cyclin dependent kinases). Ц и кли н -за ви си мые ки н а зы (с ущ е с твуе т не с кол ь ко разновиднос те й бе л ков-фе рме нтов) прис утс твую т в кл е тке пос тоянно и их конце нтрация ос тае тс я практиче с ки не изме нной . Н априме р, cdk28 отве чае т за “с тарт” многих с обытий – запус кае т ре пл икацию Д Н К, формирование митотиче - с кого ве ре те наи др. О днако они находятс я в кл е тке в не активном с ос тоя- нии и не могут с амос тояте л ь но ре гул ировать прохожде ние кл е тки по пе - риодам кл е точного цикл а. А ктивация с оотве тс твую щ е й cdk проис ходит пос л е е е взаимоде й с твия с о с пе цифиче с ким цикл ином, которые пос л е об- разования компл е кс а cyc/cdk начинаю т фос форил ировать с вои бе л ки- миш е ни, что, в с вою оче ре дь , активируе т ге ны, продукты которых не обхо- димы нас л е дую щ е й фазе цикл а. О бразование же компл е кс аcyc/cdk с тано- витс я возможным тол ь ко пос л е дос тиже ния цикл ином критиче с кой кон- це нтрации. Ц икл ины пол учил и с вое название от того, что их внутрикл е -
Страницы
- « первая
- ‹ предыдущая
- …
- 54
- 55
- 56
- 57
- 58
- …
- следующая ›
- последняя »