Цитологическое изучение растительных и животных клеток. Машкина О.С - 57 стр.

                                          57
точная конце нтрация пе риодиче с ки изме няе тс я по ме ре прохожде ния кл е -
ток че ре з кл е точных цикл , дос тигая макс имумана е го опре де л е нных с та-
диях. Т.е . цикл ины прис утс твую т в кл е тке не пос тоянно. Синте з с пе цифи-
че с кого цикл ина проис ходит в с трого опреде л е нный пе риод кл е точного
цикл ав отве т навне ш ние с тимул ы (которые называю т ми т о ген н ые с тиму-
л ы). В отве т на уме нь ш е ние внутрикл е точной концентрации конкре тного
цикл инапроис ходит обратимаяинактивацияс оотве тс твую щ е й cdk. Кл е тка
с новас тановитс ячувс твите л ь нак с игнал ам, ре гул ирую щ им де л е ние .
        Р азнообразные с оче тания цикл инов и цикл инзавис имых киназ ре гу-
л ирую т пе ре ход кл е тки от одного пе риодакл е точного цикл ак другому и
запус к разл ичных с обытий : митоза, начал о проце с с а транс крипции в G1-
пе риоде , ре пл икацию Д Н К в S-пе риоде и др. Так, одним из кл ю че вых бе л -
ков, ре гул ирую щ им вс тупл е ние кл е тки в митоз (G2/M-пе ре ход), явл яе тс я
с пе цифиче с каяс е рин/тре онин проте инкиназа, котораянос ит название фак-
тор с озре вания(Ф С=MPF, от англ . maturation promoting factor). О н с ос тоит
из цикл инаВ и продуктаге наcdk2. В активной форме фе рме нт катал изи-
руе т фос форил ирование многих бе л ков, принимаю щ их учас тие в митозе ,
таких, наприме р, как входящ ий в с ос тав хроматинагис тон H1, бе л ки мито-
тиче с кого ве ре те на, ряд фе рме нтов и др. Ф ос форил ирование этих бе л ков
запус кае т проце с с митоза. MPF-фактор име е т бол ь ш ое значе ние и в обе с -
пе че нии пе ре ходак ме й отиче с кому де л е нию .
        И зве с тно окол о 100 ге нов, продукты которых вовл е че ны в ре гул я-
цию митозау дрозофил ы, мыш и, че л ове каи дрожже й , что с ос тавл яе т 1/6
вс е х ге нов кл е точного цикл а.
        Кроме того, ус тановл е но, что в кл е точном цикл е е с ть не с кол ь ко то-
че к контрол я = точе к прове рки (check-points), в которых обе с пе чивае тс я
контрол ь при пе ре ходе кл е тки G1→S, G2→M и от ме тафазы к анафазе ми-
тоза. В этих пунктах де й с твую т так называе мые “пол ице й с кие ге ны” (вс е
они пол учил и имя rad, к которому добавл яе тс я порядковый номе р, напри-
ме р, rad51), продукты которых (rad-бе л ки) организую т тщ ате л ь ную прове р-
ку це л ос тнос ти ге не тиче с кого мате риал а и готовнос ть к пе ре ходу в с л е -
дую щ ую с тадию цикл а. Н апример, в точке контрол я М -А (ме тафаза-
анафаза– пе ре ход) ос ущ е с твл яе тс я прове ркаправил ь нос ти с борки ве ре те -
наи правил ь нос ть прикре пл е ния хромос ом к ве ре те ну, с ос тояние кине то-
хоров, что обе с пе чивае т правил ь ную с е гре гацию хромос ом. Се гре гация
хромос ом у вс е х эукариот заде рживае тс я под де й с твие м аге нтов, нару-
ш аю щ их формирование ве ре те на(наприме р, при де й с твии кол хицина). Е с -
л и в кл е тке повре жде наД Н К и с инте зирую тс я не те бе л ки, которые дол ж-
ны с инте зировать с я на данном этапе , в кл е тку пос тупае т с игнал , бл оки-
рую щ ий е е пе ре ход в с л е дую щ ую фазу. П ри обнаруже нии с л абых де фе к-
тов (“ош ибок”) вкл ю чае тс я с ис те мал иквидации повре жде ний Д Н К и вос -
с тановл е ния е е ис ходной с труктуры. Е с л и же повре жде ния Д Н К значи-
те л ь ны и их ис правл е ние не проис ходит, кл е ткал ибо с амоуничтожае тс я с
помощ ь ю проце с с аапоптоза(ге не тиче с ки программируе мой с ме рти кл е т-
ки), л ибо вс тупае т дал е е в абе ррантное де л е ние . Т.е . “точки контрол я” кл е -