Система аскорбиновой кислоты растений. Чупахина Г.Н. - 107 стр.

се образования АК. Отсутствует положительная корреляция в содержании фото-
синтетических пигментов и способности растений накапливать АК. Кроме этого,
светозависимый синтез АК был обнаружен у экспериментально полученных
альбиносных проростков ячменя. Все сказанное дает основание говорить об от-
сутствии прямой связи между фотосинтезом и биосинтезом АК, хотя полностью
отрицать наличие контактов между этими процессами нельзя, так как углевод-
ный субстрат для новообразования АК дает фотосинтез.
    Экспериментально показано наличие связи между светозависимым биосин-
тезом АК и дыхательным процессом в целом, а также с отдельными его этапами:
гликолизом и ЦТК, особенно с последним. При активации ЦТК интермедиатами
цикла (янтарной, α-кетоглутаровой кислотой) и при его ингибировании соответ-
ственно менялось и накопление АК. Исследование субклеточной локализации
АК в связи с освещением выявило активное накопление АК во фракции, вклю-
чающей митохондрии, что также указывает на связь биосинтеза АК с органои-
дами дыхания, хотя ингибирование хлоропластных, митохондриальных и цито-
плазматических рибосом показало, что биосинтез АК в большей степени зависит
от функционирования цитоплазматических 80S-рибосом, чем от митохондри-
альных и хлоропластных.
    Наблюдаемое светозависимое накопление АК в растениях, вероятно, нельзя
связать с каким-либо одним процессом: фотосинтезом или дыханием, как это
делалось раньше. Уже сейчас видно, что существует несколько процессов, кото-
рые будут определять накопление АК на свету, и эти процессы могут быть свя-
заны с фотосинтезом или с дыханием, для которого в последние годы показано
наличие реакций, активируемых светом.
    Пул АК в растениях определяется одновременно идущими процессами био-
синтеза и использованием АК во многих процессах, в том числе и связанных с
обоими энергодающими процессами - фотосинтезом и дыханием. Так, показано,
что уровень АК на свету, с одной стороны, зависит от функционального состоя-
ния пластоцианина и Р700. С другой стороны, он зависит от активности дыха-
тельных ферментов - ферментов, окисляющих АК: аскорбатоксидазы, полифе-
нолоксидазы, цитохромоксидазы и пероксидазы. Три первых фермента у зеле-
ных проростков ингибируются светом, пероксидаза - активируется. У дефицит-
ных по зеленым пигментам и альбиносных проростков свет активирует все вы-
шеуказанные ферменты, поэтому одним из факторов, определяющих светозави-
симое накопление АК у нормально пигментированных растений, является инги-
бирование светом большинства ферментов, ее окисляющих.
    Говоря о действии света на биосинтез АК, нужно иметь в виду не только
опосредованное его влияние через фотосинтез, дающий субстрат для образова-
ния АК, но и непосредственное его действие в процессе образования молекулы
АК из глюкозы или галактозы. Одной из таких реакций может быть фотовосста-
новление предшественника АК [343] или активирование светом l-гулоно-γ-
лактон дегидрогеназы, катализирующей последнюю ступень биосинтеза АК и
являющейся флавинсодержащим ферментом.
    Фонд АК в растениях на свету может пополняться не только за счет новооб-
разования АК, но и путем фотовосстановления ДАК в АК в хлоропластах. Оста-
ется неясным, возможно ли восстановление ДАК за счет восстановителя, обра-

                                                                         105