Система аскорбиновой кислоты растений. Чупахина Г.Н. - 73 стр.

UptoLike

Составители: 

Рубрика: 

71
ДКГК, на свету этот процесс тормозится, поэтому в среде выделения обнаружи-
вается ДАК - промежуточный продукт окисления АК до ДКГК.
Таблица 18
Влияние света на накопление АК, ДАК и ДКГК изолированными хлоропластами
листьев ячменя (интенсивность света 15,7 тыс. эргсм
-2
с
-1
; экспозиция 2 ч)
Вариант опыта АК ДАК ДКГК
мкг/г t мкг/г мкг/г t
Хлоропласты листьев ячменя, нахо-
дящегося 40 часов в темноте - (а)
210,2
0
233,9
+ 2 часа темноты:
изолированные хлоропласты (б)
среда выделения (в)
278,2
0
a
б
= 161,
0
0
266,9
225,4
a
б
= 082,
a
в
= 104,
+ 2 часа света:
изолированные хлоропласты (г)
среда выделения (д)
840,4
0
a
г
б
г
=
=
19 2
10 3
,
,
55,6
0
228,7
221,4
a
г
б
г
=
=
011
304
,
,
a
д
= 078,
n =8, t
табл.
= 2,37 для Р 0,05
Таким образом, субклеточная локализация АК, ДАК и ДКГК в листьях яч-
меня в значительной степени определяется условиями освещения. Светозависи-
мое накопление АК при длительной экспозиции связано с увеличением ее со-
держания в клеточном соке и митохондриях. В хлоропластах на свету также
идет новообразование АК за счет или фотовосстановления предшественника
[344], или
фотовосстановления окисленной формы [286], однако наряду с этим
имеет место активное использование восстановленной формы АК в светозави-
симых процессах, масштаб которого превышает биосинтез. Поэтому при дли-
тельном освещении растений содержание АК в хлоропластах начинает снижать-
ся. Можно допустить и другое: синтезированная на свету в хлоропластах АК
быстро поступает в клеточный сок,
тем самым определяя высокое содержание в
нем аскорбата. Обмен восстановителем может идти не только с клеточным со-
ком, но и с митохондриями, и такая возможность уже обсуждается [56].
Представляется интересным подробнее обсудить возможный механизм вы-
явленного нами стимулируемого светом накопления АК в митохондриях. В ли-
тературе известны факты светозависимых изменений некоторых процессов в
альбиносных растениях [456], в беспигментных структурах: в клеточных ядрах
[71], в митохондриях, где при включении света резко возрастает НАД Н
2
[267].
Что касается биосинтеза АК, то известно, что ферменты, ответственные за пре-
вращение l-галактоно-γ-лактона в АК, содержатся в митохондриях [282]. Можно
предположить, что эта заключительная реакция в биосинтезе АК является свето-
зависимой. Возможными акцепторами света в митохондриях могут быть цито-
ДКГК, на свету этот процесс тормозится, поэтому в среде выделения обнаружи-
вается ДАК - промежуточный продукт окисления АК до ДКГК.
                                                                              Таблица 18
Влияние света на накопление АК, ДАК и ДКГК изолированными хлоропластами
   листьев ячменя (интенсивность света 15,7 тыс. эрг⋅см-2⋅с-1; экспозиция 2 ч)
          Вариант опыта                       АК              ДАК         ДКГК
                                      мкг/г           t       мкг/г   мкг/г    t
Хлоропласты листьев ячменя, нахо-
дящегося 40 часов в темноте - (а)     210,2                    0      233,9
+ 2 часа темноты:                                  a                             a
                                                     = 1,61                        = 0,82
   изолированные хлоропласты (б)      278,2        б           0      266,9      б
   среда выделения (в)                  0                      0      225,4      a
                                                                                   = 104
                                                                                      ,
                                                                                 в
+ 2 часа света:                                    a                             a
                                                     = 19,2                        = 0,11
   изолированные хлоропласты (г)      840,4        г          55,6    228,7      г
   среда выделения (д)                  0          б           0      221,4      б
                                                     = 10,3                        = 3,04
                                                   г                             г
                                                                                 a
                                                                                   = 0,78
                                                                                 д

   n =8, tтабл. = 2,37 для Р ≤ 0,05

    Таким образом, субклеточная локализация АК, ДАК и ДКГК в листьях яч-
меня в значительной степени определяется условиями освещения. Светозависи-
мое накопление АК при длительной экспозиции связано с увеличением ее со-
держания в клеточном соке и митохондриях. В хлоропластах на свету также
идет новообразование АК за счет или фотовосстановления предшественника
[344], или фотовосстановления окисленной формы [286], однако наряду с этим
имеет место активное использование восстановленной формы АК в светозави-
симых процессах, масштаб которого превышает биосинтез. Поэтому при дли-
тельном освещении растений содержание АК в хлоропластах начинает снижать-
ся. Можно допустить и другое: синтезированная на свету в хлоропластах АК
быстро поступает в клеточный сок, тем самым определяя высокое содержание в
нем аскорбата. Обмен восстановителем может идти не только с клеточным со-
ком, но и с митохондриями, и такая возможность уже обсуждается [56].
    Представляется интересным подробнее обсудить возможный механизм вы-
явленного нами стимулируемого светом накопления АК в митохондриях. В ли-
тературе известны факты светозависимых изменений некоторых процессов в
альбиносных растениях [456], в беспигментных структурах: в клеточных ядрах
[71], в митохондриях, где при включении света резко возрастает НАД ⋅ Н2 [267].
Что касается биосинтеза АК, то известно, что ферменты, ответственные за пре-
вращение l-галактоно-γ-лактона в АК, содержатся в митохондриях [282]. Можно
предположить, что эта заключительная реакция в биосинтезе АК является свето-
зависимой. Возможными акцепторами света в митохондриях могут быть цито-

                                                                                      71