Система аскорбиновой кислоты растений. Чупахина Г.Н. - 75 стр.

мацию к решению вопроса о направленности окислительно-восстановительных
процессов в системе АК↔ДАК↔ДКГК.
         4.5. Возможные фоторецепторы светозависимого синтеза
                         аскорбиновой кислоты

    Вопрос об акцепторе света, регулирующего накопление АК, пока решается
однозначно. Это может быть фитохром [219, 391, 392] или родственное соеди-
нение [329]. Фоторецепторную функцию он может выполнять в растениях с раз-
личной пигментацией. Так, фитохром обнаружен в проростках овса, биосинтез
хлорофилла которых ингибировался гербицидом норфлуразоном, и уровень фи-
тохрома в них мало отличался от такового этиолированных растений [285].
Г.Мор [89], относя увеличение скорости синтеза АК к фотореакциям проростков
горчицы, также в качестве пигмента, поглощающего эффективный свет, рас-
сматривает фитохром. По его данным, ФДК способен быстро индуцировать и
терминальную оксидазу АК - аскорбатоксидазу.
    В проростках горчицы лаг-фаза изменения скорости накопления АК при
включении дальнего красного света равняется 1,5 часа у 36-часовых проростков
и 3 часам у 72-часовых [219]. В связи с этим повышение содержания АК на све-
ту, по-видимому, нельзя объяснить только системой фитохрома, так как лаг-фаза
вызванного фитохромом увеличения содержания АК составляет один час и бо-
лее [219, 391], а в наших и других [404] опытах светозависимое образование АК
отмечено и через более короткое время.
    Регуляторные возможности фитохрома, вероятно, не так безграничны, как
сейчас принято считать. В частности, уже приводятся данные о том, что регуля-
торное действие фитохрома на биогенез хлоропластов в большей степени прояв-
ляется в этиолированных проростках и при их прозеленении до этапа образова-
ния мембран тилакоидов, а дальше фитохром уже не влияет на состав и функ-
ционирование тилакоидов [232]. В связи с этим, пытаясь объяснить механизм
стимулирующего действия света на биосинтез АК, нам хотелось бы привлечь
внимание исследователей и к другим фоторецепторам [370], в частности, погло-
щающим свет в зеленой области спектра. Даже в случае с фитохромом высказы-
вается предположение, что зеленый свет фитохром поглощает не самостоятель-
но, а через посредство “зеленого фоторецептора”, который может взаимодейст-
вовать с фитохромом и регулировать его содержание в мембранах [441].
    Зеленый свет могут поглощать цитохромы. Основным местом их локализа-
ции являются хлоропласты и митохондрии. Каждый цитохром имеет три полосы
поглощения α, β и γ [73] (см. табл. 19). Следовательно, и полосы поглощения ци-
тохромов ЭТЦ фотосинтеза приходятся на зеленую область спектра (490 - 570
нм) [50, 131, 438]. Проявивший большую активность в биосинтезе АК зеленый
свет с длиной волны 553 нм (табл. 12) как раз соответствует поглощению вос-
становленного цитохрома f [447].
    Митохондриальные цитохромы b и с также имеют поглощение в зеленой об-
ласти спектра. Оно может несколько отличаться от вышеприведенного. Так, в
листьях шпината α-пик цитохрома с обнаружен при 552 нм, b цитохромов - при
560 нм, а цитохромов - при 604 нм. Несколько отличалось поглощение α-пика

                                                                            73