Система аскорбиновой кислоты растений. Чупахина Г.Н. - 74 стр.

хромы, в частности, цитохром С, для которого показано небольшое ускорение
окислительно-восстановительных превращений при действии “белого” света [63,
65]. К тому же цитохромы имеют поглощение в зеленой области спектра - до-
вольно активной в биосинтезе АК [104].
    Последняя ступень биосинтеза АК у эвглены катализируется l-гулоно-лактон
дегидрогеназой, сосредоточенной преимущественно в цитозоле (86,7%); 11,6%
ее находится в митохондриях [402]. На свету активность данного фермента уве-
личивается [404], что может обусловливать светозависимое накопление АК не
только в цитозоле, но и в митохондриях.
    Если же стимуляция светом биосинтеза АК осуществляется на уровне обра-
зования предшественника, то этот процесс должен идти в цитоплазме, содержа-
щей ферменты, ответственные за восстановление метил-d-галактуроната в
l-галактоно-γ-лактон [307, 327]. Следовательно, помимо субстрата лимитировать
биосинтез АК может и восстановитель -НАДФН+Н+. Источником его в растени-
ях являются фотосинтез и ОПФЦ, функционирующий в цитоплазме и в хлоро-
пластах. Поскольку на свету в хлоропластах ОПФЦ полностью ингибирован, а в
цитоплазме ограничен [80], то в светозависимом биосинтезе АК, скорее всего,
используется восстановитель фотосинтетического происхождения. Тогда возни-
кает вопрос: почему на свету в хлоропластах, где идет фотосинтез, дающий вос-
становитель, количество АК уменьшается, а в митохондриях - увеличивается?
Этот факт можно объяснить лишь рассматривая масштаб использования АК в
данных компартментах.
    В хлоропластах АК используется в фотосинтезе и в дыхании. На свету пер-
вый источник затрат резко возрастает, а использование в дыхании, наоборот,
уменьшается, следствием чего является снижение общего уровня АК в хлоро-
пластах и повышение в митохондриях. Кроме того, увеличение содержания АК в
митохондриях может быть и результатом того, что здесь идет заключительный
этап биосинтеза АК - превращение l-галактоно-γ-лактона в АК.
    Способность этиолированных и альбиносных проростков синтезировать АК
говорит о возможном использовании в этом процессе и НАДФН+Н+ ОПФЦ. На-
блюдаемая у них стимуляция биосинтеза АК светом также идет за счет исполь-
зования восстановителя ОПФЦ, так как для альбиносов, например, показано, что
на свету гликолиз и ОПФЦ не ингибируются, а напротив, отмечается стимуля-
ция выделения 14СО2 из равномерно меченой глюкозы [80]. Таким образом, на
примере альбиносов видно, что не только субстрат, необходимый для биосинте-
за АК, но и восстановитель может лимитировать ее новообразование; так, у аль-
биносов при отсутствии фотосинтеза, дающего субстрат, биосинтез АК стиму-
лируется светом.
    При исследовании участия АК в обмене веществ растений, как правило, ана-
лизируется система кислот АК↔ДАК. Однако присутствующее количество
ДАК не всегда говорит о масштабе использования АК, так как уровень ДАК оп-
ределяется и одновременно идущим процессом восстановления окисленной
формы, и необратимым ее окислением до ДКГК. Поэтому привлечение в подоб-
ных исследованиях данных по содержанию ДКГК дает дополнительную инфор-


72