Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 100 стр.

UptoLike

ВУЗ: 

СФУ | Красноярск

Составители: 

Рубрика: 

в более общей форме: любая система в процессе своей эволюции сохраня
ет системное подобие, отклоняясь от геометрического и других частных ти
пов подобия (Sahal, 1976).
Элементы высоких уровней взаимодействуют с большим числом других
элементов системы. Соответственно, чем более высок уровень, на котором
происходит изменение, тем более полной перестройке подвергается организм.
Однако в соответствии с принципом Н. В. Кокшайского признаки более высо
ких уровней более эволюционно устойчивы: эволюция в основном избегает
совершать значительные трансформации организмов. Поэтому можно пере
формулировать этот принцип следующим образом: эволюция идет так, чтобы
общая сумма изменений была минимальна. Можно сказать, что эволюция
идет по пути минимальных адаптивных изменений морфофункциональной ор
ганизации. Значит, эволюция имеет траекторию и в силу этого не может не
быть направленной (по крайней мере, на определенных отрезках).
Фактически принцип Н. В. Кокшайского представляет собой биологиче
скую формулировку принципа наименьшего действия Мопертюи. Новое воз
никает в эволюции тем реже, чем выше по иерархии уровень рассмотрения;
функции и структуры могут быть очень консервативны (Майр, 1974; Lauder,
1990; Воробьева, 1988, 1991).
Наиболее вероятной причиной постоянства высших функций является
однажды достигнутый адаптивный компромисс между ними: изменение в лю
бую сторону увеличивает энергозатраты и поэтому в большинстве ситуаций
уменьшает вероятность выживания. Однако «эта устойчивость не есть отсут
ствие изменчивости, а наоборот, она покоится на изменчивости, вводимой
всегда в определенное русло» (Шмальгаузен, 1945): адаптация при постоян
стве высших признаков предполагает изменения на нижних уровнях иерар
хии. Для биолога это совершенно естественно: внутреннее разнообразие так
сона может изменяться только при условии сохранения архетипа; смена
принципиальной конструкции означает появление другого таксона. Выходит,
что эволюционнофизиологическое правило стабилизации функций имеет
отражение в эволюционной морфологии в виде правила стабилизации струк
тур — закона единства типа, и оба эти правила являются результатом прояв
ления принципа минимальных изменений в отношении функциональной
и морфологической иерархий. Отсюда понятно, почему число таксонов убы
вает с увеличением ранга. Отсюда также следует преемственность (инерци
онность) эволюции — явление всеобщего характера, свойственное любому
типу развития (Раутиан, 1988).
Примеры, приводимые Н. В. Кокшайским для иллюстрации эволюцион
ной стабилизации, связаны с влиянием абсолютных размеров особей на их
морфологию. К сожалению, вне обсуждения остался обширный (притом не
имеющий никаких аналогов в мировой биологической литературе) подтверж
дающий материал несколько иного рода, полученный С. С. Шварцем и его
школой (Шварц, Ищенко и др., 1968; Шварц, Смирнов, Добринский, 1968;
Глава 8. ПРОБЛЕМА ДОПОЛНИТЕЛЬНОСТИ В БИОЛОГИИ
101

Страницы