Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 102 стр.

UptoLike

ВУЗ: 

СФУ | Красноярск

Составители: 

Рубрика: 

ее структуры. Чем ниже по иерархии — тем форма структур безразличнее для
отбора. На нижних уровнях присутствуют в целом неадаптивные и даже анти
адаптивные структуры и функции. Напротив, по отношению к вершине иерар
хии — функциональным системам — часто справедлива концепция симмор
фоза (symmorphosis): структурные параметры подогнаны под
функциональные требования (Weibel et al., 1991); структуры организованы
так, чтобы соответствовать максимальным потребностям, но не превышать их
(ШмидтНиельсен, 1987; Alexander, 1988); структуры функционально опти
мальны (Шварц, 1968; Розен, 1969; Jean, 1978). Эта точка зрения хорошо
подтверждается данными по дыхательной системе птиц (Liem, 1988) и почти
любым жидкостным транспортным системам животных (LaBarbera, 1990).
В сущности, все удачные (и удавшиеся не полностью изза субоптимальности)
попытки связать аллометрическими закономерностями главные структурно
функциональные показатели животных и растений (D’Arcy Thompson, 1942;
Reeve, Huxley, 1945; Colbert, 1948; White, Gould, 1965; Gould, 1966, 1971;
McMahon, 1973; Кофман, 1981а, 1981б, 1986; Дольник, 1982; Swartz,
Biewener, 1992; Heinrich, 1993) свидетельствуют в пользу гипотезы симмор
фоза: системы органов работают в режиме, близком к оптимальному, так что
изменить этот режим нельзя; весь организм как результат стабилизирующего
отбора локально оптимален, т.е. изменение его основных параметров в любую
сторону ведет к падению адаптированности.
Необходимо отметить, что сам факт наличия аллометрической связи па
раметров не может быть выведен непосредственно из условия оптимальности
(Кофман, 1986). Однако остается следующее рассуждение: любая аллометрия
равносильна существованию некого подобия, которое означает, что в ходе из
менений чтото определенное в организме сохраняется, т. е. устойчиво. Про
ще всего допустить, что причиной устойчивости этого «чегото» является его
оптимальность, т.е. соответствие локальному минимуму.
Изложенное показывает, что в ходе эволюции сохраняются относитель
но постоянными наиболее существенные показатели главных функциональ
ных систем. Адаптация к новым условиям достигается по большей части изме
нением структур на нижних ступенях иерархии. Функции этих структур
многократно дублируют друг друга, поэтому конкретная форма низших струк
тур не имеет большого значения для выполнения той или иной функции на
уровне целого организма. По этой причине собственная логика эмбриональ
ных процессов проявляется на низших уровнях, в то время как влияние отбо
ра сказывается в основном на верхних уровнях морфофункциональной ие
рархии. В результате признаки высших уровней («то, что состоит»)
объясняются преимущественно как адаптации, тогда как частные черты («то,
из чего состоит») получают скорее морфогенетическое толкование. Сказан
ное хорошо соответствует давнему тезису, что признаки крупных систематиче
ских единиц чаще адаптивны, чем мелких (Четвериков, 1926; Шмальгаузен,
1983). Безразличные признаки никогда не входят прочно в организацию дан
Глава 8. ПРОБЛЕМА ДОПОЛНИТЕЛЬНОСТИ В БИОЛОГИИ
103

Страницы