Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 99 стр.

UptoLike

Составители: 

Рубрика: 

лировок следствия 2 может служить следующая: изменения структур
и функций сравнительно независимы, т.е. морфофункциональная организа
ция — не жесткая система; конструкция имеет некоторый люфт в отноше
нии каждой функции и наоборот, условия функционирования, задаваемые
естественным отбором, допускают определенного масштаба селективно
нейтральные изменения структур. Поэтому в пределах таксона любого ран
га наблюдается множество способов достижения одного функционального
результата (Маслов, 1980).
Таким образом, если следствие 1 — принцип адаптивного компромис
са — запрещает изменения конструкции, то следствие 2 — напротив, разре
шающее правило; в этом смысле оба следствия зеркально симметричны.
8. 5. ИЕРАРХИЯ СТРУКТУР И ФУНКЦИЙ
Иерархия — это ряд, в котором каждый элемент входит в состав преды
дущего элемента и одновременно включает в себя все последующие элементы
(Medawar, Medawar, 1983) (см. рис. 10 Б). Иерархия широко обсуждалась как
аспект биологической сложности в связи с концепцией структурных и функци
ональных уровней живых систем (Развитие концепции..., 1972; ТимофеевРе
совский и др., 1977; Riedl, 1977).
Наложение схем, описывающих принцип иерархии и принцип множест
венного соответствия структур и функций дает принципиальную схему биоло
гической организации. В пределах этой схемы можно рассматривать различ
ные эволюционные преобразования структур и функций (например, Плате,
1928; Дорн, 1937), впервые систематизированные А. Н. Северцовым (1939)
и впоследствии многократно цитированные и дополненные (Матвеев, 1945,
1957; Воронцов, 1961, 1967, 1989; Аршавский, 1968; Шварц, 1980; Кокшай
ский, 1980, 1988а, 1988б, 1997; Матиенко, 1981; Уголев, 1985; ШмидтНи
ельсен, 1987; Alexander, 1988; Наточин, 1988а, 1988б; Северцов, 1990; Мам
каев, 1991; Тыщенко, 1992; Swartz, Biewener, 1992; Thomas, Reif, 1993).
Вместе с тем, следуя А. Н. Северцову (1939), их следует воспринимать скорее
не как принципы, а как способы или случаи, не придавая им статуса инвари
антных общебиологических закономерностей, поскольку одно эволюционное
изменение организма сопровождается едва ли не всеми разновидностями пре
образования структур и функций.
Все структуры и все функции организма построены иерархически.
С этим непосредственно связан принцип эволюционной стабилизации
функций (Kokshaysky, 1973; Кокшайский, 1980, 1988а, 1988б): в процессе
эволюции конструкция организма меняется таким образом, что более об
щие функции сохраняются неизменными, в то время как нижние уровни
функциональной иерархии подлежат перестройке (очень сходна формули
ровка принципа динамической устойчивости в: Воробьева, 1988). То же
Часть 3. ПРИЛОЖЕНИЯ ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
100