Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 54 стр.

UptoLike

ВУЗ: 

СФУ | Красноярск

Составители: 

Рубрика: 

ми. Это предположение привлекательно, поскольку позволяет рассчитать
и объяснить некоторые параметры организмов и популяций, исходя из апри
орных общих соображений (Maynard Smith, 1994; Alexander, 1996). Напри
мер, различные режимы полета птиц характеризуются скоростями, при кото
рых общие энергозатраты минимальны (Hedenstrom, Alerstam, 1995). Ходьба
с разной скоростью требует параметров шага, соответствующих наименьшим
затратам на передвижение (Minetti, Alexander, 1997). При выполнении разно
образных действий рука человека перемещается по наиболее энергосберега
ющим траекториям (Alexander, 1997). Повидимому, так же легко оптимизи
руются признаки, описывающие популяцию в целом: распределение бюджета
времени между кормлением, расселением и размножением, количество и раз
меры рождающегося потомства. Подобным проблемам посвящена обширная
литература (Stearns, 1976, 1992; Parker, Maynard Smith, 1990; Charnov, 1993;
Bulmer, 1994; Dixon, 1998).
Вместе с тем, редукция гипотезы оптимальности до отдельных функций
встречает веское возражение со стороны функциональной морфологии
(Gould, Lewontin, 1979; Liem, Wake, 1985; Gans, 1983, 1988, 1993). Многие
(если не все) структуры организма используются для выполнения нескольких
функций (Северцов А. Н., 1939; Маслов, 1980; Северцов А. С., 1999). Есте
ственно, что разные функции имеют разные оптимумы и предъявляют разные
требования к выполняющей их структуре. Поэтому органы в общем случае
имеют форму, не необходимую для идеального исполнения каждой функции,
а лишь достаточную для осуществления жизненного цикла. Эта концепция
биологической адаптации носит название адекватности (Gans, 1991, 1993).
Экологическая адекватность позволяет организмам порой обитать в, казалось
бы, совсем неподходящих условиях. Любопытный пример поведения, далеко
го от ожидаемого образа жизни, дают обычные козы, которые при недостатке
предпочитаемого корма взбираются и пасутся на деревьях, переходя с ветки
на ветку, причем эта повадка встречается всесветно: в Северной Африке (Пе
нионжек, 1977), на Гавайях (D. Millard, личное сообщение) и на Кавказе
(см.: Ф. Искандер «Сандро из Чегема»).
Концепция адекватности ограничивает приложимость гипотезы опти
мальности к определению отдельных параметров, прежде всего морфологиче
ских. Наиболее проста ситуация, когда орган, выполняющий две функции, об
ладает морфологией, промежуточной между двумя оптимумами. Например,
чистиковые птицы используют взмахи крыльев для перемещения не только
в воздухе, но и под водой. Вода и воздух — среды разной плотности, опти
мальная локомоция в которых требует крыльев разных размеров: больших
в воздухе и маленьких в воде, что отчетливо видно на примерах птиц, узко спе
циализированных на машущем полете в воздухе и в воде, например альбатро
сов и пингвинов. Чистики, как генералисты, имеют крылья промежуточного
размера, которые позволяют им плавать и летать, делая то и другое хуже, чем
специалисты. Иными словами, морфология крыльев чистиков представляет
Глава 5. УСТОЙчИВОСТЬ ФЕНОТИПОВ 55

Страницы