Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 52 стр.

UptoLike

ВУЗ: 

СФУ | Красноярск

Составители: 

Рубрика: 

Благодаря изменению состояния элементов в диссипативных системах проис
ходит самоорганизация — самопроизвольное возникновение упорядоченных,
наименее энергоемких структур (Пригожин, 1985; Пригожин, Стенгерс,
1986; Николис, Пригожин, 1990). Конкретная форма этих структур определя
ется характером взаимодействия элементов: одинаковые взаимодействия по
рождают одинаковые формы независимо от качества элементов, например
спиральный рисунок, образуемый реакцией БелоусоваЖаботинского и мик
самебами Dictyostelium discoideum, собирающимися вместе для формирова
ния плодового тела (Белинцев, 1991).
Любой развивающийся организм, несомненно, является диссипативной
системой. Следовательно, морфогенез неизбежно представляет собой каскад
последовательных событий, сводящихся к самоорганизации частей зародыша,
начиная от закладки основных органов до определения формы их частей. По
скольку каждое из морфогенетических событий приводит к образованию струк
туры, соответствующей некоторому минимуму потенциальной энергии, то мор
фогенез в целом по чисто физическим причинам завершается образованием
устойчивого фенотипа. Так объясняется устойчивость таксонов любого ранга:
комплекс типичных черт, именуемый «generic form», является следствием са
моорганизации клеточных масс на разных этапах индивидуального развития
и не зависит от требований естественного отбора (Goodwin, 1994, 1997).
Позиция Б. Гудвина иллюстрируется, например, онтогенетическим разви
тием схем филлотаксиса — расположения листьев на стеблях растений. Зача
ток очередного листа всегда образуется на наибольшем удалении от прежде
сформировавшихся зачатков. Этот простой морфогенетический принцип обу
славливает развитие термодинамически оптимальных, наименее энергоемких
растений. Конкретная схема листорасположения (очередное, спиральное, му
товчатое и т. п.) зависит от конкретных условий роста, наследуемых и нет
(Douady, Couder, 1996a, 1996b, 1996c). Вместе с тем, сам принцип закладки
зачатков явно адаптивен и сформировался при участии естественного отбора.
Симметричность организмов — результат отбора на минимум потребляемого
вещества и энергии (МордухайБолтовской, 1936). Вследствие этой экономии
живые существа, вообще говоря, не бесформенны.
Однако адаптивность основного морфогенетического принципа —
не единственное возражение Б. Гудвину. Гораздо важнее совершенно очевид
ный факт, что из любого дикого вида может быть искусственно выведено ог
ромное число пород, сортов и прочих «мутантов»: фенотипы, устойчивые
в природе, немедленно теряют эту устойчивость в условиях доместикации.
Следовательно, морфогенетическая самоорганизация не является первичной
причиной фенотипического постоянства.
Здесь нет противоречия с термодинамикой. Каждый индивидуальный
онтогенез, без сомнения, проходит через множество актов самоорганизации
и завершается фенотипом, соответствующим одной из потенциальных ям
в пространстве морфогенетических возможностей. Однако реальные орга
Глава 5. УСТОЙчИВОСТЬ ФЕНОТИПОВ 53

Страницы