Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 55 стр.

UptoLike

Составители: 

Рубрика: 

собой адаптивный компромисс между полетом и плаванием. Компромисс воз
никает тогда, когда полезное изменение одной функции вызывает общее сни
жение приспособленности изза ухудшения других функций (Расницын, 1987;
Stearns, 1989). Поэтому в общем случае оптимизируется не каждая отдельная
функция, а компромиссное состояние между ними.
Однажды оптимизированный компромисс запрещает изменение морфо
логии, являясь наиболее общей причиной стабильности диких типов (Расни
цын, 1987). Эволюирующие организмы могут преодолевать этот запрет, ут
рачивая отдельные функции в ходе экологической специализации либо
разделяя функции между органами, между фазами жизненного цикла, между
особями популяции, или доверяя выполнение части функций своему биотиче
скому и абиотическому окружению (Северцов, 1939; Матвеев, 1945; Ворон
цов, 1967; Кокшайский, 1997). Утрата (или временное «выключение») ка
койлибо функции позволяет дополнительно оптимизировать оставшиеся
(Расницын, 1987).
По этой причине функционально оптимальные морфологические струк
туры чаще обнаруживаются у экологически специализированных животных.
Наиболее явно это видно на примере, касающемся параметров костей конеч
ностей млекопитающих (см. детальное обсуждение в: Кокшайский, 1988а или
1988б). Млекопитающие различных отрядов геометрически подобны друг
другу. Это означает, что форма их тела сравнительно одинакова, благодаря че
му вес млекопитающих увеличивается пропорционально кубу линейных раз
меров. Следовательно, линейный размер (например, длина костей) пропорци
онален весу тела в степени 0,33. Эта корреляция статистически достоверна
в размерном диапазоне от землеройки до слона (рис. 5 А) (Alexander et al.,
1979) и отражает, по всей видимости, общие требования естественного отбо
ра к четвероногой локомоции (Кокшайский, 1988а, 1988б).
Вместе с тем, зависимость линейных размеров от веса имеет разный ха
рактер в разных отрядах (рис. 5 А), будучи при этом также вполне статистиче
ски достоверной. Разница корреляций объясняется различиями в образе жиз
ни и связанной с ним морфологической специфике скелетов. Скажем, у
обезьян, живущих на деревьях, кости рук испытывают наибольшие нагрузки
при растяжении (рис. 5 Б). Напротив, бег наземных млекопитающих предпо
лагает сжимающую нагрузку на передние конечности, которая максимальна
в момент приземления в конце каждого локомоторного цикла. При этом мел
кие млекопитающие преодолевают возникающую нагрузку в основном за счет
упругости мышц и сухожилий (рис. 5 В); поэтому форма их костей укладыва
ется в общее геометрическое подобие класса. В отличие от мелких, многие
крупные млекопитающие приземляются на выпрямленные передние конечно
сти, перенося нагрузку главным образом на кости (рис. 5 Г). В особенности
это характерно для парнокопытных и непарнокопытных (см. регрессию для
антилоп и их родственников сем. Bovidae на рис. 5 А). Большинство предста
вителей этого таксона обитает на обширных открытых травянистых простран
Часть 2. ПЕРСПЕКТИВА НОВОГО СИНТЕЗА
56