Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 96 стр.

UptoLike

Составители: 

Рубрика: 

Wake, 1991). Вместе с тем, адаптивная ценность присоски не является не
посредственной причиной ее первичного развития: перепонка появляется
в фенотипе вне всякой связи с древесным или пещерным образом жизни.
Ее наличие коррелирует со слиянием тарзальных элементов скелета конеч
ности и возникает, если во время эмбрионального развития количество
клеток в зачатке лапы меньше определенного порогового числа. Последнее
имеет место при уменьшении общих размеров тела (Alberch, Gale, 1985;
Oster et al., 1988; Wake, 1991), которое может происходить по разным при
чинам. В результате, несмотря на то, что функциональная значимость пере
понки доказана наблюдениями и экспериментально (Alberch, 1981), эта
структура появляется не как реакция непосредственно на естественный от
бор по способности лазать, а как одно из альтернативных онтогенетических
состояний, которые как таковые определяются внутренними феноменами
организма, а не требованиями окружающей среды. Поэтому перепонку сле
дует рассматривать как протоадаптацию к жизни на высоте, которая ис
пользуется рядом видов, но далеко не всеми саламандрами, которые ею об
ладают (Alberch, 1981; Wake, 1991).
Пример с конечностями хвостатых амфибий представляет уникальное
исследование, одновременно содержащее данные по экологии, сравнитель
ной морфологии, физиологии и эмбриологии. Эти весьма разнородные дан
ные хорошо согласуются между собой и позволяют выстроить следующую
цепочку гипотетических эволюционных событий: изменение экониши
отбор на уменьшение размеров тела — образование морфоза (недодиффе
ренцированной лапы) — отбор на изменение морфоза и его модификация
в присоску. Таким образом, конкретная форма присоски определяется дву
мя совместно действующими группами причин: механизмами морфогенеза
и адаптивной ценностью образующейся структуры.
8. 3. ДОПОЛНИТЕЛЬНОСТЬ ПРИчИН И НЕОПРЕДЕЛЕННОСТЬ ОБЪЯСНЕНИЙ
Взаимная независимость двух факторов формообразования обуслав
ливает необходимость введения в биологию понятия Боровской дополни
тельности. Нильс Бор неоднократно писал об универсальном значении до
полнительности для биологии (Бор, 1971 и др.), эту же мысль позже
высказывали и другие авторы (ТимофеевРесовский, Ромпе, 1959; Meyen,
1973; Мейен, 1974, 1975; Корочкин, 1986; Arnold et al., 1989; Gould,
1984, 1992; Белинцев, 1991; Берг, 1993; Thomas, Reif, 1993; Чайковский,
1990, 1994; Вахрушев, Раутиан, 1993; Roth et al., 1993; Кучеров, 1995).
Необходимость понятия дополнительности возникает там, где изучает
ся явление, проявляющееся в двух разных аспектах, причем уже существу
ют специализированные языки для описания каждого из аспектов, и эти
языки различны (тезис Г. Б. Кофмана, личное сообщение; так же в: Короч
Глава 8. ПРОБЛЕМА ДОПОЛНИТЕЛЬНОСТИ В БИОЛОГИИ
97