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è ðàâíîâåñíóþ êàðòèíó èçìåí÷èâîñòè? Ïî÷åìó ÷àñòîòà àëëåëè A íè â
îäíîé òî÷êå ãðàäèåíòà íå äîñòèãàåò 1 èëè 0? Îò ÷åãî çàâèñÿò ìàêñèìàëü-
íàÿ è ìèíèìàëüíàÿ ÷àñòîòû? ×òî ïðîèñõîäèò, êîãäà îòáîð ñëàá è ïðè
ïîëíîì îòñóòñòâèè îòáîðà (s = 0) è ïî÷åìó? Êàêàÿ ìèíèìàëüíàÿ èíòåíñèâ-
íîñòü îòáîðà íåîáõîäèìà äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ êëèíàëüíîé èçìåí÷èâîñòè?
Çàâèñèò ëè íàáëþäàåìàÿ êàðòèíà îò èíòåíñèâíîñòè ìèãðàöèé (g = 0) è
ïî÷åìó?
4. ×àñòîòî-çàâèñèìûé îòáîð. Îáúÿñíèòå, ïî÷åìó â äàííîì
âàðèàíòå îòáîðà îïÿòü âîçíèêàåò áëèçêàÿ ê ëèíåéíîé êëèíàëüíàÿ
èçìåí÷èâîñòü? Èññëåäóéòå, êàê âëèÿåò èíòåíñèâíîñòü îòáîðà (s) è
ìèãðàöèé (g) íà ñêîðîñòü äîñòèæåíèÿ ðàâíîâåñèÿ è ðàâíîâåñíóþ êàðòèíó
èçìåí÷èâîñòè?  êàêîì ñëó÷àå è ïî÷åìó ÷àñòîòà àëëåëè A ìîæåò äîñòè÷ü
1 â äåìå 1 è 0 â äåìå 50? Îò ÷åãî çàâèñÿò ìàêñèìàëüíàÿ è ìèíèìàëüíàÿ
÷àñòîòû? ×òî ïðîèñõîäèò, êîãäà îòáîð ñëàá è ïðè ïîëíîì îòñóòñòâèè
îòáîðà (s = 0) è ïî÷åìó? Êàêàÿ ìèíèìàëüíàÿ èíòåíñèâíîñòü îòáîðà
íåîáõîäèìà äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ êëèíàëüíîé èçìåí÷èâîñòè? Çàâèñèò ëè
íàáëþäàåìàÿ êàðòèíà îò èíòåíñèâíîñòè ìèãðàöèé (g = 0) è ïî÷åìó?
14. Äèôôåðåíöèàöèÿ â ïîäðàçäåëåííîé ïîïóëÿöèè
(Population Structure)
Ïðîñòûå ïîïóëÿöèîííî-ãåíåòè÷åñêèå ìîäåëè îáû÷íî èñõîäÿò èç ïðåä-
ïîëîæåíèÿ, ÷òî ñêðåùèâàíèå ìåæäó îñîáÿìè â ïîïóëÿöèè ïðîèñõîäèò
ñîâåðøåííî ñëó÷àéíî è ÷òî ÷àñòîòû ðàçëè÷íûõ ãåíîòèïîâ ìîãóò áûòü
ðàññ÷èòàíû, èñõîäÿ èç àëëåëüíûõ ÷àñòîò â ãàìåòíîì ïóëå. Îäíàêî, åñòåñ-
òâåííûì ïîïóëÿöèÿì íåðåäêî ñâîéñòâåííà ìîçàè÷íàÿ (äåìîâàÿ) ñòðóê-
òóðà, ïðè êîòîðîé âåðîÿòíîñòü ñêðåùèâàíèÿ ìåæäó îñîáÿìè èç îäíîãî
äåìà ãîðàçäî âûøå, ÷åì èç ðàçíûõ. Ïîäîáíàÿ ñòðóêòóðèðîâàííîñòü ïîïó-
ëÿöèè ïðèâîäèò ê î÷åíü èíòåðåñíûì ãåíåòè÷åñêèì ïîñëåäñòâèÿì, êîòîðûå
ìîæíî ïðîèëëþñòðèðîâàòü ñëåäóþùèì ïðèìåðîì.
Ïóñòü íåêîòîðàÿ ïîïóëÿöèÿ ìûøåé, íàñåëÿþùàÿ áîëüøîé àìáàð,
èìååò ïîëèìîðôíûé äèàëëåëüíûé ëîêóñ (àëëåëè A è a), ïðîäóöèðóþùèé,
ñîîòâåòñòâåííî, äâà èçîôåðìåíòà, è ìû ìîæåì îïðåäåëèòü ãåíîòèï
êàæäîé îñîáè â ýòîé ïîïóëÿöèè. Åñëè ñêðåùèâàíèå â ïîïóëÿöèè ñîâåð-
øåííî ñëó÷àéíî, à îòáîð ïî äàííîìó ëîêóñó íå ïðîèñõîäèò, òî ñîãëàñíî
çàêîíó Õàðäè-Âàéíáåðãà ÷àñòîòû ãåíîòèïîâ áóäóò ïîñòîÿííû.  ÷àñòíîñòè,
÷àñòîòà ãåòåðîçèãîò ñîñòàâèò 2pq. Åñëè ÷àñòîòû àëëåëåé p = q = 0.5, òî è
÷àñòîòà ãåòåðîçèãîò ñîñòàâèò òàêæå 0.5.
Ïðåäïîëîæèì, îäíàêî, ÷òî ìûøè ðåäêî ïåðåìåùàþòñÿ ïî âñåìó ïðî-
ñòðàíñòâó àìáàðà, ïðåèìóùåñòâåííî îñòàâàÿñü êàæäàÿ íà íåêîòîðîé
îãðàíè÷åííîé ïëîùàäè.  ýòîì ñëó÷àå ïîïóëÿöèÿ ìûøåé ÿâëÿåòñÿ “ñòðóê-
òóðèðîâàííîé”, ò.å. ïîäðàçäåëåííîé íà íåáîëüøèå ñóáïîïóëÿöèè, èëè
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