Практикум по математическому моделированию в теории эволюции. Часть 1. Факторы микроэволюции. Кипятков В.Е. - 56 стр.

UptoLike

Составители: 

Рубрика: 

55
äåìû. Ãåíåòè÷åñêèé äðåéô áóäåò óâåëè÷èâàòü ÷àñòîòó àëëåëè A â îäíèõ
äåìàõ è óìåíüøàòü åå â äðóãèõ. Ïðåäïîëîæèì, ÷òî â êîíöå êîíöîâ â
ïîëîâèíå äåìîâ ÷àñòîòà àëëåëè A â ðåçóëüòàòå äðåéôà äîñòèãíåò p = 1,
à â äðóãîé ïîëîâèíå – p = 0, ò.å. ïðîèçîéäåò ôèêñàöèÿ èëè ïîòåðÿ äàííîé
àëëåëè. ×àñòîòà êàæäîé èç àëëåëåé â ïîïóëÿöèè â öåëîì ïðè ýòîì ìîæåò
îñòàòüñÿ íåèçìåííîé è ðàâíîé 0.5. Îäíàêî, â äåìàõ, ãäå p = 1, áóäóò
ïðèñóòñòâîâàòü òîëüêî ãåíîòèïû AA, à â òåõ, ãäå p = 0, – èñêëþ÷èòåëüíî
ãåíîòèïû aa, ò.å. ãåòåðîçèãîòû âîîáùå èñ÷åçíóò èç ïîïóëÿöèè. Êîíå÷íî,
ãåòåðîçèãîòû áóäóò âíîâü îáðàçîâûâàòüñÿ âñëåäñòâèå ìèãðàöèé ìûøåé
ìåæäó ðàçíûìè äåìàìè, íî èõ îáùàÿ ÷àñòîòà áóäåò âñåãäà ìåíüøå, ÷åì
ýòî ïðåäñêàçûâàåò óðàâíåíèå Õàðäè-Âàéíáåðãà. Òàêèì îáðàçîì, ýòà
ðàçíèöà ìåæäó ðåàëüíî íàáëþäàåìîé è îæèäàåìîé ÷àñòîòîé ãåòåðîçèãîò-
íûõ ìûøåé ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàíà êàê ïîêàçàòåëü ñòåïåíè ñòðóêòóðèðî-
âàííîñòè, ïîäðàçäåëåííîñòè ïîïóëÿöèè.
Åùå îäíèì ïðîöåññîì, òàêæå ïðèâîäÿùèì ê óìåíüøåíèþ ãåòåðîçèãî-
òíîñòè ïîïóëÿöèè, ÿâëÿåòñÿ áëèçêîðîäñòâåííîå ñêðåùèâàíèå, èëè èíáðè-
äèíã. Ïðè ìàêñèìàëüíîé ñòåïåíè èíáðèäèíãàîáëèãàòíîì ñàìîîïëîäî-
òâîðåíèè, ãîìîçèãîòíûå îñîáè ïðîèçâîäÿò òîëüêî ãîìîçèãîòíûõ ïîòîìêîâ,
à ó ãåòåðîçèãîòíûõ òîëüêî ïîëîâèíà ïîòîìêîâ áóäåò òàêæå ãåòåðîçèãîòíà.
Ñëåäîâàòåëüíî, â êàæäîì ïîêîëåíèè ÷àñòîòà ãåòåðîçèãîò óìåíüøàåòñÿ
âäâîå.  ìåíåå ýêñòðåìàëüíûõ ñëó÷àÿõ âñòðå÷àåìîñòü ãåòåðîçèãîò â
ïîïóëÿöèè óáûâàåò âñëåäñòâèå áëèçêîðîäñòâåííîãî ñêðåùèâàíèÿ
ìåäëåííåå, íî âñå ðàâíî èíáðèäèíã âñåãäà ïðèâîäèò ê ïîñòåïåííîìó
óìåíüøåíèþ ñòåïåíè ãåòåðîçèãîòíîñòè.
Sewall Wright (1968) ïðåäëîæèë íåñêîëüêî âçàèìîñâÿçàííûõ ïàðàìåò-
ðîâ, ïîçâîëÿþùèõ èçìåðÿòü è ðàçëè÷àòü ãåíåòè÷åñêèå ïîñëåäñòâèÿ äðåé-
ôà è èíáðèäèíãà â ïîäðàçäåëåííûõ ïîïóëÿöèÿõ. Âî-ïåðâûõ, ýòî òðè
ïàðàìåòðà, èçìåðÿþùèå ñòåïåíü ãåòåðîçèãîòíîñòè.
Hi ýòî íàáëþäàåìàÿ ÷àñòîòà ãåòåðîçèãîòíûõ îñîáåé, óñðåäíåííàÿ ïî
âñåì äåìàì ïîïóëÿöèè. Îäíîâðåìåííî ýòî åùå è âåðîÿòíîñòü òîãî, ÷òî
íåêàÿ îñîáü îêàæåòñÿ ãåòåðîçèãîòíîé ïî äàííîìó ëîêóñó.
Hsýòî ñðåäíÿÿ îæèäàåìàÿ ÷àñòîòà ãåòåðîçèãîòíûõ îñîáåé â äåìå. Åå
âû÷èñëÿþò äëÿ êàæäîãî äåìà ïî ôîðìóëå 2pq èëè æå 2p(1–p), à çàòåì
óñðåäíÿþò äëÿ âñåõ äåìîâ ïîïóëÿöèè (çäåñü p è q – ÷àñòîòû àëëåëåé,
íàáëþäàþùèåñÿ â äàííîì äåìå).
Ht ýòî îæèäàåìàÿ ÷àñòîòà ãåòåðîçèãîò âî âñåé ïîïóëÿöèè, âû÷èñëÿå-
ìàÿ ïî ôîðìóëå 2p(1–p), ãäå p è q – ÷àñòîòû àëëåëåé â ïîïóëÿöèè â
öåëîì.
Íà îñíîâå ýòèõ ïîêàçàòåëåé ãåòåðîçèãîòíîñòè ìîæíî ðàññ÷èòàòü òðè
êîýôôèöèåíòà èíáðèäèíãà (Wright, 1968).
Êîýôôèöèåíò Fis îöåíèâàåò íåõâàòêó ãåòåðîçèãîò, âîçíèêàþùóþ â
ðåçóëüòàòå íåñëó÷àéíîãî ñêðåùèâàíèÿ â êàæäîì äåìå:
Fis = (Hs – Hi)/Hs (33)