Система аскорбиновой кислоты растений. Чупахина Г.Н. - 10 стр.

    Введенная экзогенно дикетогулоновая кислота при освещении хлоропластов
фотоокисляется [453]. Под влиянием окисляющих АК ферментов происходит
декарбоксилирование ДАК и ДКГК с образованием l-ксилоновой и l-ликсоновой
кислот.
    У растений, аккумулирующих щавелевую кислоту (шпинат, бегония, кисли-
ца), окисление введенной 1-14С-АК или 1-14С-ДАК происходит с образованием
щавелевой и винной кислот. В проростках ячменя, которые не накапливают ща-
велевую кислоту, включение метки в последнюю происходит слабо. Отмечено,
что метка из 1-14C-ДАК легко включалась в щавелевую кислоту шпината и кис-
лицы, а 1-14С-ДКГК очень медленно метаболизировалась в щавелевую кислоту.
Вероятно, для образования щавелевой кислоты существенно наличие лактоново-
го кольца в предшественнике [453].
    У герани также два первые атома углерода АК включаются в молекулу ща-
велевой кислоты, а С4-фрагмент - в винную кислоту [445, 448]. Однако судьба
двух первых атомов углерода АК может быть иной. Например, у винограда от-
резок цепи с первого по четвертый атом углерода включается в l-винную кисло-
ту, а оставшийся С2-фрагмент повторно вовлекается в цикл гексоз и продуктов
их метаболизма. [445, 383]. При этом углерод первого атома АК может выс-
вобождаться в форме CO2 [272].
    Изолированные листья Parthenocissus quinquefolia L метаболизируют АК с
образованием l-треоновой и винной кислот. Показано, что треоновая кислота не
является промежуточным метаболитом обмена аскорбата, превращающегося в
винную кислоту [271]. Такими метаболитами могут быть l-идониновая, 2-кето-l-
идониновая и 5-кето-l-идониновая кислоты. В молодых тканях винограда вве-
денная АК превращается в 5-кето-l-идониновую кислоту через 2-кето-l-
идониновую и l-идониновую кислоты. Из С4-фрагмента 5-кето-l-идониновой ки-
слоты далее синтезируется l-(+)винная кислота. Считается [318], что именно l-
АК. является физиологическим интермедиатом на пути биосинтеза винной ки-
слоты в листьях винограда. Радиоактивность от 5-кето-l(6-14С)идониновой ки-
слоты обнаруживалась в сахарах и нерастворимом осадке [381, 382]. Следова-
тельно, обмен АК в растениях связан с органическими кислотами и углеводами,
которые в одних условиях являются субстратом в биосинтезе АК, а в других для
их образования используются фрагменты молекулы АК, полученные после ее
деградации.
    Таким образом, АК в растительных тканях может присутствовать в восста-
новленной форме, окисленной и в виде нестабильной монодегидроаскорбиновой
кислоты. Восстановленная и окисленная АК находятся в свободном состоянии.
Известны три связанные формы АК: аскорбиген - соединение АК с полипепти-
дом; комплекс АК с витамином Р и, вероятно, еще с каким-то неизвестным ве-
ществом; третья связанная форма АК - это соединение АК с нуклеиновой кисло-
той через посредство минерального железа [158].
    Обычно в растениях преобладает восстановленная форма АК. Накоплению
ДАК препятствует ее нестабильность (особенно при рН выше 5), поэтому при
измельчении тканей наблюдается быстрая потеря ДАК. Тем не менее измеримые
количества ДАК присутствуют во многих тканях. Содержание окисленной фор-
мы АК в разных условиях неодинаково и иногда достигает высоких значений.

8