Система аскорбиновой кислоты растений. Чупахина Г.Н. - 13 стр.

восстановлении хлорофилла может быть анион АК, возникающий при ее диссо-
циации в среде воды и пиридина.
    На роль АК как донора электронов в фотосинтетических реакциях или в ре-
акциях, тесно связанных с ними, указывал и Л.Мапсон [325]. Он считал, что АК
может участвовать в переносе электрона от пластохиона к цитохрому f. Другие
авторы также рассматривали АК как переносчика электронов при фотосинтезе
[250, 335, 343]. По мнению Л.Мапсона, действительным переносчиком электро-
нов является нестабильная МДАК, способная участвовать в цепи реакций не-
циклического фосфорилирования в растениях [324].
    При изучении фотоокисления аскорбата изолированными хлоропластами
шпината было показано [221], что АК может замещать воду как донор электро-
нов для ФС II и что обе световые реакции и электрон-транспортная система ме-
жду ними принимают участие в фотоокислении АК.
    В ныне признанных схемах циклического и нециклического переноса элек-
тронов в процессе фотосинтеза среди переносчиков электронов нет АК, но в мо-
дельных системах АК часто используется как экзогенный донор электрона для
ЭТЦ фотосинтеза [298, 376, 384]. При блокировании переноса электронов между
ФС I и ФС II дихлорфенилдиметилмочевиной электроны от АК могут поступать
в ФС I [85].
    АК необходима для фотофосфорилирования [51]. В ее присутствии лучше
сохраняется без инактивации фотосинтетический аппарат клетки, увеличивается
фосфорилирование изолированных хлоропластов [227, 203, 204, 249, 333], ста-
билизируется фотофосфорилирование фрагментов фотосинтетических мембран
[341].
    Таким образом, участие АК в процессе фотосинтеза может проявляться или
в биосинтезе фотосинтетического аппарата растительной клетки, или в его ста-
билизации, что будет способствовать повышению его фотохимической активно-
сти, а в конечном итоге - фотофосфорилированию.
    Предположение о том, что, обладая окислительно-восстановительными свой-
ствами, АК может участвовать в процессе дыхания, впервые было выдвинуто
А.Сцент-Дьерди в 1927 г. Позднее ряд исследователей рассматривал АК как су-
щественный фактор дыхания [77, 328, 323]. К.Е.Овчаров [95] отмечал, что не
случайно при прорастании семян имеет место энергичное образование АК, ведь
энергия дыхания прорастающих семян очень высока.
    Усиление дыхания под действием АК наблюдали многие авторы [313, 43,
46]. Так, в присутствии аскорбата увеличивалось поглощение кислорода изоли-
рованными проростками ячменя [278], суспензией хлоропластов шпината [199] и
хлореллы, находящейся в темноте [59], срезанными стеблями томатов [377].
    В процессе воздействия на дыхание важная роль принадлежит соотношению
АК/ДАК, так как последняя, функционируя как переносчик водорода в дыха-
тельной цепи растений [323], отвлекает часть водорода окисляемого субстрата,
что, вероятно, и приводит к торможению дыхания. Показано, что ДАК тормозит
активность дегидрогеназ, интенсивность восстановительных синтезов, образова-
ние макроаргических связей. Поэтому повышение отношения АК/ДАК за счет

                                                                          11