Система аскорбиновой кислоты растений. Чупахина Г.Н. - 30 стр.

промежуточное вещество между глюкуроновой и АК может быть иным, чем
γ-лактон.
    Схема биосинтеза АК, предложенная Ф.Ишервудом с сотрудниками, нахо-
дит подтверждение в экспериментах с использованием экзогенных субстратов
(in vivo) и ферментных препаратов (in vitro). Подкормка проростков салата, бо-
бов и гороха l-галактоно-γ-лактоном легко дает l-АК. Д-глюкуроно-γ-лактон и l-
гулоно-γ-лактон также дают l-АК, но в намного меньшем количестве, чем соот-
ветствующие производные галактозы.
    Ф.Ишервуд с сотрудниками первыми демонстрировали образование l-АК in
vitro в экстрактах из проростков гороха, используя l-галактоно-γ-лактон как суб-
страт. Ответственные ферменты были всецело локализованы внутри митохонд-
рий. L-галактоно-γ-лактон быстро превращался в l-АК. Скорость превращения l-
гулоно-γ-лактона в l-АК составляла лишь 1/20 от скорости предыдущей реакции
[282].
    Таким образом, группой Ф.Ишервуда получены экспериментальные данные
в подтверждение того, что в биосинтезе АК могут быть использованы производ-
ные d-глюкозы и d-галактозы, причем последние: d-галактуроновая кислота, l-
галактоно-γ-лактон - являются лучшими субстратами, чем соответствующие
производные d-глюкозы. Этот путь образования АК, по мнению авторов, вклю-
чает инверсию углеродного скелета исходной молекулы и образование проме-
жуточных фосфорилированных продуктов.
    Схема путей биосинтеза l-АК у Euglena gracilis, предложенная С.Шигеока
[402], предусматривает возможность обмена метаболитами, образующимися из
d-глюкозы и d-галактозы при перестройке их в молекулу АК:

     Д-глюкоза                                Д-галактоза

     UДР-глюкоза                              UДР-галактоза
      (А)
     UДР-глюкуроновая кислота                 UДР-галактуроновая кислота

     Д-глюкуроновая кислота                   Д-галактуроновая кислота
                                                (В)
     Д-глюкуроно-γ-лактон                     L-галактоновая кислота
       (В)
     L-гулоно-γ-лактон                        L-галактоно-γ-лактон
                 (С)                          (С)
                       L-аскорбиновая кислота

   Жирные линии на схеме показывают главный путь синтеза АК, в ней приве-
дены некоторые ключевые ферменты, катализирующие данный процесс:
   (А) - UДР-глюкозо дегидрогеназа;
   (В) - NАДР: l-гексонат дегидрогеназа;
   (С) - l-гулоно-γ-лактон дегидрогеназа.

28