Система аскорбиновой кислоты растений. Чупахина Г.Н. - 32 стр.

Созревающие плоды   d-глюкоза-2-14С            69-73     0-6    22-23     2-5
земляники           d-глюкоза-6-14С          24    <1     1          2    73
                    d-глюкуронолактон-1-             -    -       -       97
                    14
                       С
                    d-галактоза-1-14С        45     -     8     6    -    41
    Следовательно, в растениях существует и другой путь синтеза l-АК из d-
глюкуронолактона и d-галактуроновой кислоты, который не включает образова-
ние промежуточных фосфорилированных продуктов и предусматривает образо-
вание l-АК с инвертным порядком углерода С-цепочки по сравнению с исходной
уроновой кислотой или лактоном.
    Предположение о существовании в растениях двух путей синтеза l-АК, вы-
двинутое Ф.Ловусом и др., встретило возражение со стороны Ф.Ишервуда и
Л.Мапсона [282]. Так как экспериментальные доказательства в пользу отсутст-
вия инверсии углеродной цепи глюкозы при образовании АК зависят от чистоты
ее изолирования, то можно предположить, что существует радиоактивное за-
грязнение АК, которое трудно удалить. Таким загрязняющим веществом авторы
считают d-арабоаскорбиновую кислоту, которая может быть образована сле-
дующим образом: d-глюкоза → 6-фосфо-d-глюконовая кислота → 3-окси-6-фос-
фо-d-глюконовая кислота → 3-окси-d-глюконовая кислота → d-арабоаскорбино-
вая кислота. Важно отметить, что глюкоза, меченая по первому углеродному
атому, даст d-арабоаскорбиновую кислоту, меченую также по первому углерод-
ному атому, так что действительная картина превращения d-глюкозы в l-АК бу-
дет завуалирована.
    В связи с тем, что в синтезе АК галактоза используется лучше, чем глюкоза,
а радиохимические доказательства отсутствия инверсии в отношении галактозы
менее определенны, чем в отношении глюкозы, то необходимы дальнейшие ра-
боты, чтобы решить вопрос, существуют ли два пути синтеза l-АК в растениях,
как предполагает Ф.Ловус [305], или один путь, включающий инверсию угле-
родной цепочки d-глюкозы или d-галактозы при образовании l-АК, как считает
Ф.Ишервуд и др.

         3.3. Компартментация процесса биосинтеза аскорбиновой,
               дегидроаскорбиновой и дикетогулоновой кислот

    Внутри растительной клетки АК распределена неравномерно. Содержание ее
в субклеточных структурах во многом зависит от их функционального состоя-
ния [195, 289] и от внешних условий [181, 273]. Обнаружение АК в тех или иных
органоидах еще не дает основания связывать ее биосинтез с данными компар-
тментами, так как между клеточными структурами постоянно идет обмен мета-
болитами. Поэтому при решении вопроса о внутриклеточной локализации био-
синтеза АК в листьях ячменя нами не только учитывались данные по количест-
венному распределению аскорбата [178], но и исследовалось накопление АК и ее
дериватов - ДАК и ДКГК - при ингибировании хлоропластных, митохондриаль-


30