Система аскорбиновой кислоты растений. Чупахина Г.Н. - 90 стр.

фосфатного цикла. Светозависимое накопление АК и ДКГК связано с процессом
дыхания, причем в большей степени с ЦТК, чем с гликолизом, которые вносят
определенный вклад в формирование пула АК на свету.




       Глава 7. ФОТОРЕГУЛЯЦИЯ АКТИВНОСТИ ФЕРМЕНТОВ,
            ОКИСЛЯЮЩИХ АСКОРБИНОВУЮ КИСЛОТУ

    Регуляция обмена веществ растений идет на двух уровнях: на уровне синтеза
ферментов и изменения их активности. Значительные колебания ферментатив-
ной активности происходят в ответ на такие факторы, как свет, темнота, суб-
страты, гормоны, оводненность тканей, аэрация и т.д.
    Механизм световой регуляции активности ферментов особенно важен для
фототрофных организмов. Световая и темновая модуляции активности фермен-
тов [201] регулируют обмен веществ у фотосинтезирующих организмов таким
образом, что на свету идет синтез сахаров и запасных веществ, а в темноте их
использование. Отсюда тот интерес, который проявляют исследователи к вопро-
су фоторегуляции ферментов восстановительного пентозофосфатного цикла [21,
191]. На свету в хлоропластах быстро активизируются четыре фермента этого
цикла: НАДФН-зависимая глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназа, седогепту-
лозо-1,7-бисфосфатаза, фруктозо-1,6-бисфосфатаза и фосфорибулокиназа, а фер-
менты гликолитического пути - фосфофруктокиназа и НАДФ-зависимая глюко-
за-6-фосфатдегидрогеназа окислительного пентозофосфатного пути - на свету
инактивируются [61].
    Изменение активности ферментов на свету, предполагается [201], происхо-
дит за счет посттрансляционной модификации хлоропластных и цитоплазмати-
ческих ферментов. Некоторые модификации, вероятно, включают восстановле-
ние дисульфидных связей.
    Активация светом ферментов восстановительного пентозофосфатного цикла
путем тиол-дисульфидного превращения происходит за счет перевода неактив-
ных -S-S- форм ферментов в активные SH-формы. Это реализуется за счет того,
что на свету осуществляется перенос электронов от хлорофилла на атом железа
активного центра ферредоксина.
    Восстановленный белок ферредоксин, окисляясь, передает водород тиоре-
доксину при участии фермента ферредоксин-тиоредоксин-редуктазы. Тиоредок-
син в восстановленной форме выступает как редуктаза дисульфидных групп
белков, он функционирует как донор водорода для ряда ферментов.
    В темноте восстановленные на свету ферменты вновь окисляются, и этот
процесс может катализировать окисленный глутатион, также содержащий ди-
сульфидную группу.
    Механизм активации ферментов на свету путем тиол-дисульфидного обмена
не является единственным. Активность ферментов в этих условиях может уси-

88