Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 32 стр.

UptoLike

Составители: 

Рубрика: 

ционных изменений в генах, стресс вызывает появление хромосомных абер
раций (Belyaev, Borodin, 1982; Шилов, 1984) и усиливает интенсивность ре
комбинации (Беляев и др., 1988; Parsons, 1988; Имашева, 1999), в том чис
ле кроссинговера (Беляев, Бородин, 1982; Камшилова и др., 1982). По
логике синтетической теории, увеличение изменчивости генотипов влечет за
собой рост фенотипической изменчивости. Хорошим подтверждением была
бы демонстрация повышенной изменчивости потомства от особей, перенес
ших стресс до или во время гаметогенеза. К сожалению, мне не известны
данные такого рода. Имеющиеся фрагментарные материалы свидетельству
ют скорее об обратном: стрессирование беременных мышей изменяет неко
торые характеристики половой системы мышат, но характер изменений за
висит от фенотипа — в линиях с высоким значением признака оно
уменьшается, а в линиях с низким значением — увеличивается, т. е. в итоге
стресс сокращает изменчивость (Kinsley, Svare, 1987; Шишкина и др.,
1990). В подтверждение обсуждаемой гипотезы существуют данные об уве
личении фенотипической дисперсии некоторых признаков (длины торакса
и крыла, числа стерноплевральных и абдоминальных щетинок, числа овари
ол и веточек жгутика антенны) у дрозофилы (Имашева, 1999), а также
о возрастании флуктуирующей асимметрии (Palmer, Strobeck, 1986;
Parsons, 1990; Hoffman, Parsons, 1997) в результате перенесенного стресса.
Однако имеющиеся материалы едва ли достаточны для подтверждения при
влекательной «гипотезы эволюционного триггера», которая могла бы сгла
дить первое противоречие между биологией и СТЭ.
3. 2. РОЛЬ РЕКОМБИНАЦИИ
Исходя из синтетической теории, эволюция не может идти в отсут
ствие рекомбинации, выявляющей изменчивость, скрытую в генофонде.
Это — общая точка зрения, начиная от Иогансена (Johannsen, 1909), пока
завшего неэффективность отбора в чистых инбредных линиях, гомозиготных
по всем или по большинству генов и поэтому не имеющих мутаций, скрытых
в гетерозиготном состоянии. Рекомбинация считается важнейшим фактором,
создающим разные фенотипы, которые затем могут быть предъявлены отбору
(Майр, 1968). Если нет рекомбинации, то нет и изменчивости. Это означает,
что эволюция невозможна.
В природе могут складываться разные ситуации, когда скрытый резерв
изменчивости не переходит в явное состояние в процессе размножения. Наи
более распространенный случай — вегетативное и партеногенетическое раз
множение, когда дочерние особи получают копию материнского генотипа. От
сюда следует, что организмы не должны эволюировать в отсутствие двуполого
размножения (Stebbins, 1950). Этот вывод очевидно следует из синтетической
теории, и столь же очевидно, что он не верен. Самоопыляемые и вегетативно
Глава 3. КРИТИКА СИНТЕТИчЕСКОЙ ТЕОРИИ 33