Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 33 стр.

UptoLike

Составители: 

Рубрика: 

размножающиеся растения ничуть не менее разнообразны, чем перекрестно
опыляемые (Вавилов, 1968). Можно возразить, что когда эти виды происхо
дили, они могли быть обоеполы. Однако для многих видов гермафродитизм яв
ляется эволюционно исходным состоянием (Мэйнард Смит, 1981, с. 177),
а адаптации к самооплодотворению, известные у многих растений, например,
райграса, овсяницы, пшеницы, ячменя (Бриггс, Ноулз, 1972), могли произой
ти только на фоне однополого размножения. В результате даже сторонники
синтетической теории (например, Мэйнард Смит, 1981; Maynard Smith,
1983a) признают, что однополые формы эволюируют.
Более того, единственный удачный эволюционный эксперимент, завер
шившийся видообразованием, проведен на партеногенетических организ
мах — тлях, причем превращение в другой вид произошло за несколько поко
лений — в течение одного сезона (Шапошников, 1961, 1964, 1965;
Shaposhnikov, 1981, 1984), что при отсутствии рекомбинации хромосом вы
глядит удивительно. Правда, высказывалось мнение (Cognetti, 1965), что оо
генез у тлей проходит через т. н. фазу эндомейоза, предполагающего возмож
ность кроссинговера и, следовательно, рекомбинация генов при размножении
все же имеет место. Однако большинство имеющихся цитологических данных
показывает, что партеногенетические яйца тлей образуются митотически
(Suomalainen, 1950; Dixon, 1998). Кроссинговер при митозе теоретически
возможен, но практически не заметен. Этот вывод подтверждается многочис
ленными данными по наследованию окраски (Muller, 1962), по характерным
ферментам (Blackman, 1979; Suomalainen et al., 1980; Tomiuk, Wohrmann,
1981) и структуре ДНК (Carvalho et al., 1991): клоны, гетерозиготные по дан
ной паре аллелей, остаются гетерозиготными на протяжении неопределенно
длинной череды поколений. Поэтому следует принять, что быстрая эволюция
клонов тлей происходит в отсутствие рекомбинации, т. е. представляет проти
воречие синтетической теории. Можно, конечно, предположить немедленное
возникновение полезной доминантной мутации, но такое предположение бы
ло бы явным нарушением постулатов теории, изложенных в главе 1.
3. 3. ИЗМЕНчИВОСТЬ ФЕНОТИПОВ И ИЗМЕНчИВОСТЬ
ГЕНОТИПОВ
С точки зрения синтетической теории, эволюция не может идти (или,
по меньшей мере, очень замедлена) в отсутствие скрытой генетичес
кой изменчивости. Это утверждение тесно связано с предсказанием теории
о роли рекомбинации: оно также предполагает наличие хотя бы грубой корре
ляции между изменчивостью генотипов и фенотипов и так же не выполняется.
В соответствии с теорией, гаплоидные существа должны эволюировать
медленно либо оставаться неизменными, т. к. все не нейтральные мутации,
которые у них возникают, не маскируются доминантными аллелями, а сразу
Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ
34