Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 34 стр.

UptoLike

Составители: 

Рубрика: 

же проявляются в фенотипе особей (Расницын, 1980). Благоприятные мута
ции чрезвычайно редки, а неблагоприятные немедленно отсеиваются естест
венным отбором. Следовательно, отбор лишен возможности постепенно пре
вращать вредные или полувредные рецессивные мутации в новые полезные
доминантные гены.
Известно несколько примеров гаплоидных организмов (Huxley, 1943),
среди которых наиболее удивительны самцы перепончатокрылых насекомых,
поскольку эволюция этой группы не только ни в чем не уступает, но во многом
опередила развитие других отрядов насекомых по скорости, по широте дивер
генции и по глубине адаптаций — достаточно упомянуть самое сложное среди
насекомых поведение, связанное с хищничеством, паразитизмом и общест
венным образом жизни (Расницын, 1980).
В качестве некоторого смягчения обсуждаемого противоречия можно
рассматривать данные о том, что гаплоидные организмы в целом не менее ге
нетически изменчивы, чем диплоидные, за счет нейтральности большинства
возникающих мутаций, малая часть из которых сохраняется в генофонде бла
годаря случайным процессам (Кимура, 1985). Правда, в любом случае отбор
работает с фенотипическими проявлениями, поэтому генофонд популяции
гаплоидных существ неизбежно будет значительно обедняться за счет отсева
не нейтральных мутаций, которые не могут быть скрыты в гетерозиготном со
стоянии. В итоге, синтетической теории остается лишь одна объяснительная
возможность: самки перепончатокрылых диплоидны, благодаря чему их мож
но считать резервуаром генетической изменчивости (Huxley, 1943), хотя мощ
ная дивергенция перепончатокрылых и не очень согласуется с гаплоидностью
одного из двух полов.
Вообще, с точки зрения СТЭ довольно странно, что не существует сколь
конибудь очевидной корреляции между генетическим и фенотипическим разно
образием. Например, широко известно, что шимпанзе и человек на 99% состо
ят из идентичных белков (King, Wilson, 1975), хотя относятся к разным родам,
в то время как морфологически неотличимые друг от друга видыдвойники дро
зофилы имеют от 14 до 36% разных белков (Dobzhansky, 1972). Различия
в строении хромосом также обычно не связаны со степенью различий по морфо
логическим признакам (Charlesworth, 1990). Кроме того, известно, что чем
древнее группа животных — тем более изменчива его ДНК (Антонов, 1968; Бе
лозерский, Медников, 1971). Это хорошо согласуется с теорией нейтральности
(Кимура, 1985), но явно контрастирует с ускорением эволюции по мере услож
нения организмов: выходит, что изменчивость генов и разнообразие таксонов
связаны обратной корреляцией. Отсюда заключение, что генетическая измен
чивость всегда избыточна и достаточна даже для стремительной эволюции круп
ных млекопитающих, поэтому скорость эволюции определяется негенетически
ми факторами (Расницын, 1987). Этот взгляд противоречит вере сторонников
СТЭ в то, что для описания эволюционного процесса достаточно информации
о статистическом распределении генотипов в популяциях (Левонтин, 1978).
Глава 3. КРИТИКА СИНТЕТИчЕСКОЙ ТЕОРИИ 35