Две теории биологической эволюции. Гродницкий Д.Л. - 81 стр.

UptoLike

Составители: 

Рубрика: 

фоз не наследуется автоматически — для его перехода в наследуемое состоя
ние необходимо повторение средового воздействия в течение некоторого чис
ла поколений при условии, что морфоз экологически адекватен, то есть хотя
бы не уменьшает вероятность выживания особейносителей. Иначе, морфоз
индуцируется средой, но для его ассимиляции нужен естественный отбор,
а для возникновения эволюционного новшества необходимо действие отбора
в условиях повторяющегося действия внешнего фактора. Поэтому из всех ги
потез Ламарка эпигенетическая теория фактически принимает два положе
ния: первичность средовых изменений и возможность наследования приобре
тенных свойств, причем последнее — в значительно измененном виде.
Вместе с тем, нельзя не упомянуть об адаптивных морфозах, в точности
повторяющих Ламарковское представление о эволюции. Адаптивные морфо
зы возникают у свободно живущих личинок, развивающихся на фоне действу
ющего средового фактора, который необычен сам по себе, но входит в класс
воздействий, к которому личинки адаптированы предшествующей эволюцией.
Например, прудовик Limnaea stagnalis имеет удлиненную раковину, если жи
вет в глубоких озерах, и почти круглую, если обитает на мелководье. Первич
ный механизм онтогенетического формирования сжатой раковины очень
прост: мелководные особи постоянно подвергаются действию волн и поэтому
вынуждены удерживать мышцы туловища в сжатом состоянии, увеличивая
давление на стенку растущей раковины, которая под действием этого давле
ния приобретает более шаровидную форму. Отбор на минимум усилий, затра
чиваемых на протяжении жизненного цикла, привел к наследственной фикса
ции круглой раковины: ее форма не изменяется, если прудовик вырастает
в аквариуме со спокойной водой (Waddington, 1975). Очень похожий пример
адаптивных морфозов представляют горные популяции равнинных полевок:
особи, обитающие в условиях пониженного содержания кислорода, имеют
сердце большего относительного размера (Шварц, 1980). Третий пример:
пресноводные инфузории, перенесенные в соленую воду, быстро становятся
меньше размером, в точном подобии с морскими формами: увеличение отно
сительной поверхности связано с выравниванием осмотических давлений вну
три и вне тела (Gause, 1947; Гаузе, 1984). Наконец, карликовость в горных
популяциях пастушьей сумки Capsella bursapastoris, несомненно возникшая
как морфоз, сейчас существует в наследственно закрепленном состоянии
(Шмальгаузен, 1982). Дополнительные примеры можно найти в цитирован
ной книге И. И. Шмальгаузена.
Приведенные данные позволяют предположить, что граница между пол
ностью адаптивными (как раньше говорили, «благоприобретенными»)
и нейтральными морфозами в действительности не существует: эти две кате
гории являются предельными случаями, между которыми располагается
спектр признаков различной степени адаптивности. Средовые изменения вы
зывают ответные онтогенетические реакции, порождающие новые признаки.
Использование этих признаков при функционировании организма вызывает
Часть 2. ПЕРСПЕКТИВА НОВОГО СИНТЕЗА
82